Anatomical Studies on Root Formation in Hypocotyl and Epicotyl Cuttings of Woody Plants

임목(林木)의 배축(胚軸) 및 유경삽수발근(幼茎揷穗発根)의 해부학적(解剖学的) 연구(研究)

The origin and development of adventitious roots was studied using hypocotyl and epicotyl cuttings of 34 species, 24 genus of woody plants. These cuttings obtained from young seedlings cultured in vials containing distilled water only. The several characteristics of cuttings materials studied are shown in Table 1. The results are summerized as follows: 1. The circumference shapes of cross-sections of hypocotyl and epicotyl cuttings can be divided into six categories, namely, round, irregular round, ellipse, irregular ellipse, square, and triangle. Species differences within a genus did not show any difference of hypocotyl and epicotyl cross-sections shape, however, a noticeable variation among genus or higher taxa. 2. The arrangements of vascular bundles in the cross-sections of hypocotyls or epicotyls were almost all collateral types and generally showed generic characteristics differing one to the other. However, there were some variations between species within the genus. Six models of vascular bundle arrangement were proposed for all the above speices. 3. The rooting portions of hypocotyl and epicotyl cuttings in this experimental materials can be grouped as follows: (1) Interfascicular parenchyma; (Thuja orientalis. T. orientalis for. sieboldii, Acer microsieboldianum, A. palmatum, A. saccharinum, Cercis chinensis, Lespedeza bicolor, Magnolia obovata, M. sieboldii, Mallotus japonicus, Staphylea bumalda) (2) Cambial and phloem parenchyma: (Chamaecyparis obtusa, C. pisifera, Albizzia julibrissin, Buxus microphylla var. Koreana, Cereis chinensis, Euonymus japonica, Firmiana platanifolia, Lagerstroemia indica, Ligustrum salicinum, L. obtusifolium, Magnolia kobus, M. obovata, Mallotus japonicus, Morus alba, Poncirus trifoliata, Quercus myrsinaefolia, Rosa polyantha, Styrax japonica, Styrax obassia) (3) Primary ray tissues; (Euonymus japonica, Styrax japonica) (4) Leaf traces; (Quercus acutissima, Q. aliena) (5) Cortex parenchyma; (Ailanthus altissima) (6) Callus tissues; (Castanea crenata, Quercus aliena, Q. myrsinaefolia, Q. serrata) 4. As a general tendency throughout the species studied, in hypocotyl cuttings, the adventitious root primordia were originated from the interfascicular parenchyma tissue, however, leaf traces and callus tissues were contributed to the root primordia formation in epicotyl cuttings. The hypocotyl cuttings of Ailanthus altissima exhibited a special performance in the root primordia formation, this means that cortex parenchyma was participated to the origin tissue. And in Firmiana platanifolia, differening from the other most species, the root primordia were formed at the phloem parenchyma adjacent outwardly to xylem tissue of vascular bundle system as shown photo. 48. 5. All the easy-to, or difficult-to root species developed adventitious roots in vials filled with distilled water. In the difficult-to-root species, however, root formations seemed to be delayed because they almost all had selerenchyma or phloem fiber which gave some mechanical hindrance to protrusion of root primordia. On the other hand, in the easy-to-root species they seemed to form them more easily because they did not have the said tissues. The rooting portions between easy-to-root and difficult-to-root species have not clearly been distinguished, and they have multitudinous variations. 6. The species structured with the more vascular bundles in number compared with the less vascular bundles exhibited delayed rooting. In the cuttings preparation, the proximal end of cuttings was closer to root-to-stem transition region, the adventitious root formation showed easier. 7. A different case occured however with the mature stem cuttings, in both the needle-leaved and the broad-leaved species. In the hypocotyl cuttings, parenchymatous tissues sited near the vascular bundles become the most frequent root forming portions in general and relevant distinctions between both species were hardly recognizable. 8. In the epicotyl cuttings, root primordia originated mainly in leaf traces in connection with cambial and phloems or callus tissues itself. In the hypocotyl cuttings, interfascicular parenchyma was the most frequent portion of the root primordia formation. The portions of root primordia had more connection with vascular cambium system, as the tissues were continuing to be developed.

임업적(林業的)로 또는 조경적(造景的)으로 이용가치(利用価置)가 높은 24속(屬) 34종(種)의 목본식물(木本植物)을 대상(対象)으로 하여 배축(胚軸) 또는 유경삽수(幼茎揷穗) 발근현상(発根現象)을 해부학적(解剖学的)으로 관찰(觀察)하였다. 사용(使用)된 재료(材料)의 제반특성(諸般特性)과 각종(各種) 실험조건(実驗條件)들의 자세(仔細)한 내용(內容)은 Table 1과 같으며 그 결과(結果)를 요약(要約)하면 다음과 같다. 1. 배축(胚軸) 및 유경삽수(幼茎揷穗)의 횡단면상(橫断面上)에서 본 외형(外形)은 원형(圓型), 타원형(楕圓形) 및 부정형(不定形) 등(等)으로 삼대별(三大別) 할 수 있으며, 또한 부정형(不定形)은 원형(圓型)에 가까운 것, 타원형(楕圓形)에 가까운 것, 4각형(角形)에 가까운 것 그리고 삼각형(三角形)에 가까운 것 등(等)으로 구분(区分)할 수 있었다. 그리고 이들의 외형(外形)은 속간(属間)에는 현저(顕著)한 차이(差異)를 보이고 있으나, 동속내(同属內)의 종간(種間)에는 대체적(大体的)으로 유사(類似)한 경향이었으며, 속(属)에 따라 다르게 나타났다. 이것은 FAA액(液)에 고정(固定)시킨 조직(組織)에서 관찰(觀察)되는 사실(事実)에 입각(立却)한다. 2. 배축(胚軸) 및 유경삽수(幼茎揷穗)의 기부(基部) 횡단면(橫断面)에서 본 유관속(維管束)은 대부분(大部分) 병립유관속(並立維管束)으로서, 배열(排列)은 6 가지의 기본형(基本形)으로 종합(綜合)할 수 있었고, 속간(属間)에는 현저(顕著)한 차이(差異)를 나타내나 동속내(同属內)의 종간(種間)에는 대체(大体)로 유례(類例)한 경향(傾向)이었으며 간혹 예외(例外)도 있었다. 3. 공시수종(供試樹種)의 배축(胚軸) 및 유경삽수(幼茎揷穗)의 발근부위(発根部位)는 아래와 같이 6가지 부위(部位)로 종합(綜合)할 수 있다. 1) 유관속간유조직(維管束間柔組織) : 측백나무(Photo. 4), 천지백(5), 아기단풍나무(6), 단풍나무(7), 은단풍나무(8), 박태기나무(16), 싸리나무(24), 일본목련(28), 함박꽃나무(29), 예덕나무(30), 고추나무(46). 2) 형성층(形成層) 및 사부조직(篩部組織) : 편백(Photo. 1), 화백 2), 자귀나무(12), 회양목(13), 박태기나무(16), 사철나무(17), 벽오동(18), 배롱나무(22), 쥐똥나무(25), 버들쥐똥나무(26), 목련(27), 일본목련(28), 예덕나무(30), 뽕나무(31), 탱자나무(33), 가시나무(40), 찔레나무(44), 때죽나무(47), 쪽동백(48). 3) 제일차방사조직(第一次放射組織) : 사철나무(Photo. 17), 때죽나무(47). 4) 엽(葉) 적(跡) : 상수리나무(Photo. 37), 갈참나무(39). 5) 피층유조직(皮層柔組織) : 가중나무(Photo. 10) 6) 유합조직(癒合組織) : 밤나무(Photo. 15), 배롱나무(23), 갈참나무(39), 가시나무(41), 졸참나무(43). 4. 일반적(一般的) 경향(傾向)으로 배축삽수(胚軸揷穗)의 발근(発根)은 유관속간유조직(維管束間柔組織)으로 부터, 그리고 유경삽수(幼茎揷穗)의 발근(発根)은 엽적(葉跡)과 유합조직(癒合組織)으로 부터 근원기(根原基)가 각각(各各) 시원(始源)되었다. 그러나 특수(特殊)한 예(例)로서 가중나무 배축삽수(胚軸揷穗)에서는 피층유조직(皮層柔組織)으로부터 근원기(根原基)가 시원(始源)되었으며, 벽오동 배축삽수(胚軸揷穗)에서는 타수종(他樹種)에서의 일반적(一般的)인 양상(樣狀)과는 달리 유관속간(維管束間) 유조직(柔組織)과는 관계(関係)없이 유관속계(維管束系)의 목부외위(木部外圍)에 존재(存在)하는 사부유조직(篩部柔組織)으로 부터 근원기(根原基)가 기원(起源)됨을 볼 수 있었다. 5. 발근난이수종별(発根難易樹種別) 배축(胚軸) 및 유경삽수(幼茎揷穗)의 발근(発根)은 모두가 증류수(蒸溜水)를 채운 수관병내(水管甁內)에서 가능(可能)하였으나, 발근(発根)이 곤란(困難)한 수종(樹種)에 있어서는 대개 후막조직(厚膜組織)이나 사부섬유조직(篩部纖維組織) 등(等)이 발달(発達)하고 있어 발근(発根)이 늦어진듯 하며, 용이(容易)한 수종(樹種)에서는 그러한 조직(組織)이 없이 발근(発根)이 빨랐다. 그리고 발근난이수종간(発根難易樹種間)의 발근부위(発根部位)는 뚜렷하게 구분(区分)되지 않았고, 각수종별(各樹種別)로 다양(多樣)하였다. 6. 유관속(維管束)의 수(数)가 많은 수종(樹種)은 적은 수종(樹種)에 비(比)하여 대체(大体)로 발근(発根)이 늦었고, 배축(胚軸)의 유관속(維管束) 구조(構造)가 근계(根系)의 유관속체계(維管束体系)를 아직 탈피(脱皮)하지 않은 단계(段階)의 삽수(揷穗)에서는 완여(完余)히 정상적(正常的)인 줄기의 유관속체계(維管束体系)를 갖춘 것에 비(比)하여 발근(発根)이 빨랐다. 발근(発根)이 더 용이(容易)하였다는 사실(事実)은 이 경우 삽수하단조직(揷穗下端組織)이 근경전이부(根茎転移部)에 접근(接近)해 있었다는 가능성(可能性)을 암시(暗示) 할 수 있다. 7. 침활엽수(針濶葉樹) 공(共)히 배축(胚軸)을 삽수(揷穗)로 사용(使用)하였을 경우엔 성숙지(成熟枝)의 삽수(揷穗)와는 달리 대체(大体)로 유관속(維管束) 부근(附近)의 유조직(柔組織)이 근원기형성(根原基形成)의 주요(主要) 위치(位置)가 되며, 침활엽수간(針濶葉樹間)에 뚜렷한 구별(区別)이 어렵다. 8. 유경삽수(幼茎揷穗)에서는 엽적(葉跡)에서 인접(隣接)한 사부(篩部) 및 형성층세포(形成層細胞)들과 관련(関聯)하여 또는 유합조직(癒合組織)으로부터 근원기(根原基)가 형성(形成)되는 예(例)가 많으며, 배축삽수(胚軸揷穗)에서는 주(主)로 유관속간유조직(維管束間柔組織)이 근원기형성(根原基形成)의 주요위치(主要位置)가 되었다가 조직(組織)이 점차 발달(発達)되어감에 따라 그 위치(位置)가 유관속형성층(維管束形成層)으로 바꾸어져 간다.