Diet Composition of the Chub Mackerel Scomber japonicus in the Coastal Waters of the South Sea of Korea

남해에 출현하는 고등어(Scomber japonicus)의 위내용물 조성

Abstract

The feeding habits of Chub mackerel Scomber japonicus were investigated using 329 specimens collected from coastal waters of the South Sea of Korea. S. japonicus is mainly a piscivore, consuming small fish such as Engraulis japonicus (%RI: 81.0 %). The diet of Chub mackerel also includes small quantities of thaliaceans, euphausiids, and amphipods. We calculated the trophic level as 3.92 for S. japonicus. The dietary composition of S. japonicus did not show significant differences with size, but differed with season. As the body size of S. japonicus increased, the mean weight of prey within the stomach (mW/ST) increased (One-way ANOVA, P<0.05).

서론

고등어(Scomber japonicus)는 농어목(Perciformes) 고등어과 (Scombridae)에 속하는 어류로, 우리나라, 일본, 동중국해 등을 비롯한 태평양, 대서양, 인도양의 온대 및 열대해역에 넓게 분포하는 것으로 알려져 있다(Collette and Nauen, 1983; Kim et al., 2005). 고등어는 우리나라 주변 해역에서 계절적인 회유를 하는 대표적인 부어류로 큰 어군을 형성하여 이동하는데(Cha et al., 2004), 3-6월에 제주도와 대마도 주변 해역에서 산란을 하고(Cha et al., 2002; Kim et al., 2020b), 산란기 이후 7-8월에 동해와 서해로 북상하여 섭식 활동을 하다가 11월경에는 월동을 위해 다시 남해로 남하하는 것으로 알려져 있다(Choi, 2003).

고등어는 멸치(Engraulis japonicus), 살오징어(Todarodes pacificus), 갈치(Trichiurus lepturus)와 함께 국내 연근해어업생산량에서 높은 비율을 차지하며, 소비량이 많은 대중적인 어종이다. 국내 연간 어획량은 1996년에 42만 톤이 어획되었고, 이후 1997년부터 15만 톤 수준으로 감소 추세를 보이며, 2019 년에는 101, 121톤이 어획되었는데 그 중 대형선망어업에 의해 어획된 양은 87, 991톤으로 국내 고등어 생산량의 약 87%를 차지할 뿐만 아니라 국내 대형선망 어업 생산량의 약 61%를 차지한다. 따라서 현재 우리나라에서는 고등어 자원을 관리하기 위해 1999년부터 총허용어획량(total allowable catch, TAC) 제도를 시행하고 있으며, 추가적으로 2016년부터 수산자원관리법 시행령에 따라 전장 21 cm 이하의 포획 금지체장과 4월부터 6월까지의 기간 중 1개월의 범위로 금어기를 실시하고 있다 (Kim et al., 2020b).

어류에 대한 생물 생태학적인 연구는 자원의 상태 파악과 효율적인 관리를 위해 필수적이다. 그 중 섭식 생태에 관한 연구는 포식자와 피식자의 상호관계에 대해 파악할 수 있으며, 대상 생물에 대한 어업이 생태계에 어떠한 영향을 미칠 것인지 예측할 수 있다(Huh et al., 2010; Huh et al., 2012; Melnychuk et al., 2017). 따라서 고등어의 식성 연구는 표층 및 중층 생태계의 먹이사슬을 파악하는데 도움이 될 수 있으며, 어업에 의한 자원량 변동을 예측할 수 있는 생태계 기반 자원관리 및 평가에 대한생물학적 정보를 제공할 수 있다. 국내에서 Cha et al. (2004)과 Yoon et al. (2008) 등 고등어의 식성에 관한 연구가 이루어져 있지만 이는 10년 이상 지난 과거 자료이며, 어류의 식성은 시·공간적으로 크게 변화하기 때문에 지속적인 해양환경 및 어업환경에 의해 변화하는 해양환경에 대응하여 고등어 자원의 효율적인 이용과 관리를 위해서는 지속적으로 섭식 생태에 대한 생물학적 정보 확보가 매우 중요하다.

따라서 본 연구의 목적은 우리나라 남해에 출현하는 고등어의 위내용물 분석을 통하여 1) 주 먹이생물과 영양단계를 파악하고, 2) 계절별 먹이생물 조성, 3) 크기 군별 먹이생물 조성을 알아보며, 이를 통해 고등어의 기초생태학적 자료를 제공하는 것이다.

재료 및 방법

본 연구에 사용된 고등어 시료는 2019년 3월부터 2020년 2월까지 우리나라 남해에 위치한 98, 223, 224, 232, 233해 구에서 정치망(set net)과 대형선망(large purse seine)을 통해 채집되었다(Fig. 1). 채집된 고등어는 빙장처리 후 실험실로 운반하여 전장(total length, TL)과 체중을 각각 0.1 cm 와 0.1 g까지 측정한 뒤 위를 적출하여 10% 포르말린 용액에 고정하였다.

Fig. 1. Location of sampling areas in the coastal waters of the South Sea of Korea (█).

해부현미경 아래에서 위 내용물을 분석하였으며, 출현한 먹이생물은 가능한 종(Species) 수준까지 동정하였고, 소화가 진행되어 분류가 어려운 경우에는 과(Family) 또는 목(Order) 수준으로 나타내었다(Kaname, 1988; Kim et al., 2005; Hong et al., 2006). 동정 된 먹이생물은 종류별로 크기를 측정하였으며, 중량을 0.0001 g까지 측정하였다.

위 내용물 분석 결과는 각 먹이생물에 대한 출현 빈도(%F), 중량비(% W)로 나타내었으며, 다음 식을 이용하여 구하였다.

\(\% F=\frac{A_{i}}{N} \times 100\)

\(\% W=\frac{W_{i}}{W_{\text {total }}} \times 100\)

여기서, A_i는 위 내용물 중 해당 먹이생물이 발견된 고등어의 개체수이고, N은 먹이를 섭식한 고등어의 총 개체 수, W_i는 해당 먹이생물의 중량, W_total는 전체 먹이생물의 중량이다. 먹이생물의 순위지수(ranking index, RI)는 Song et al. (2006)의 식을 이용하여 구하였으며, 순위지수는 백분율로 환산하여 순위지수 비(%RI)로 나타내었다.

RI=%F×%W

계절별 먹이생물 조성을 알아보기 위하여 봄(3, 4, 5월; n=99), 여름(6, 7, 8월; n=63), 가을(9, 10, 11월; n=48), 겨울(12, 1, 2 월; n=21)로 구분하였으며, 크기 군별 먹이생물 조성을 알아보기 위하여 20 cm 간격으로 3개의 크기군(small: <10 cm,n=13; medium: 10-30 cm, n=42; large: ≥30 cm, n=176)으로 구분하였다. 또한 크기 군별 먹이 섭식 특성을 파악하기 위해 크기 군별 개체당 평균 먹이생물 중량(mean weight of preys per stomach, mW/ST)을 구하였으며, 일원배치분산분석(One-way ANOVA, Excel 2014)을 이용하여 유의성을 검정하였다. 고등어의 크기군 사이의 먹이생물 중복도 는 dietary overlap index 를 이용하여 다음과 같이 구하였다(Schoener, 1970).

\(C_{x y}=1-0.5\left(\sum_{i=1}^{n}\left|P_{x i}-P_{y i}\right|\right)\)

여기서, P_xi와 P_yi는 그룹 x 와 y 그룹의 먹이 중 발견된 i 종의 중량비(%W)이며, 중복도 값이 0.6 이상이면 유의하게 중복되는 것으로 간주하였다(Wallace, 1981).

생태적 지위를 파악하기 위한 영양단계(trophic level, TL_k)는 Cortés₂₀ (1999)의 식을 이용하여 구하였다.

\(T L_{k}=1+\sum_{j=1}^{n}\left|P_{j} \times T L_{j}\right|\)

여기서, P_j는 먹이생물 분류군 j가 차지하는 순위지수 비이고, TL_j는 먹이생물 분류군 j의 영양단계이다. 먹이생물 분류군의 영양단계는 Pauly et al. (1998), Cortés (1999), Ebert and Biz- zarro (2007)를 참고하여 평균값으로 사용하였다.

결과

주 먹이생물 및 영양단계

본 연구에 사용된 고등어는 총 329개체였으며, 전장은 7.5-47.5 cm의 범위를 보였고, 먹이생물을 전혀 섭식하지 않은 개체는 98개체로 29.8%의 공복율을 보였다(Fig. 2). 위 내용물이 발견된 231개체의 먹이생물을 분석한 결과(Table 1), 고등어의 주 먹이생물은 64.5%의 출현 빈도와 65.7%의 중량비를 차지하여 81.0%의 순위지수 비를 나타낸 어류(Pisces)였으며, 그 중 24.2%의 출현빈도와 45.9%의 중량비를 차지한 멸치(Engrau- lis japonicus)가 가장 우점한 먹이생물로 나타났다. 어류 다음으로 중요한 먹이생물은 29.9%의 출현 빈도와 30.5%의 중량비를 차지하여 17.4%의 순위지수 비를 나타낸 살파류(Salpidae) 였다. 그 외에 난바다 곤쟁이류(Euphausiacea), 단각류(Amphi- poda) 등이 출현하였으나 1.0% 이하의 순위지수 비를 보여 그 양은 매우 적었다. 또한 고등어 생태적 지위를 알아보기 위해 영양단계를 살펴본 결과(Table 2), 먹이생물의 영양단계가 1.00- 3.20의 범위를 보여 고등어의 영양단계는 3.92의 값을 나타내었다.

Fig. 2. Length-frequency distribution of chub mackerel Scomber japonicus collected in the coastal waters of the South Sea of Korea.

Table 1. Composition of the stomach contents by frequency of oc- currence (%F), wet weight (%W) and ranking index (%RI) of chub mackerel Scomber japonicus collected in the coastal waters of the South Sea of Korea

+, less than 0.1%.

Table 2. Prey categories used to calculate standardized diet compositions and trophic levels of chub mackerel Scomber japonicus

Mean trophic levels of each prey type are from Pauly et al. (1998), Cortés (1999) and Ebert and Bizzarro (2007).

계절별 먹이생물 조성

계절별 먹이생물 조성의 차이를 분석한 결과(Fig. 3), 봄철에는 어류와 살 파류가 각각 45.7%와 49.5%의 순위지수 비를 나타내어 가장 중요한 먹이생물이었으며, 여름철에는 어류와 살 파류가 각각 80.4%와 19.5%의 순위지수 비를 나타내 봄철에 비해 어류의 비율은 증가하였고, 살 파류의 비율은 감소하였다. 또한 가을철과 겨울철에는 어류가 각각 99.9%와 94.9%의 순위지수 비를 나타내 가장 중요한 먹이생물이었으며, 살 파류는 출현하지 않았다. 본 연구에서 고등어의 계절별 영양단계는 봄철 3.65, 여름철 3.91, 가을철 4.06, 겨울철 4.01의 값을 나타내었다. 또한 계절 간의 먹이생물 중복 도를 분석한 결과(Table 3), 봄철과 가을철, 봄철과 겨울철 간에는 먹이생물 중복도는 각각 0₎ .41과 0.45의 중복도 값을 보여 유의하게 중복되지 않았지만 나머지 계절 간에서는 먹이생물 중복 도가 0.68 이상으로 유의하게 중복되었다.

Fig. 3. Diet composition of chub mackerel Scomber japonicus collected in the coastal waters of the South Sea of Korea based on the ranking index (%RI) by season (Spring, n=99; Summer, n=63; Autumn, n=48; Winter, n=21).

Table 3. Proportional diet overlap coefficients (Schoener’s index) of chub mackerel Scomber japonicus collected in the coastal wa- ters of the South Sea of Korea by season (Spring, n=99; Summer, n=63; Autumn, n=48; Winter, n=21)

크기 군별 먹이생물 조성

크기 군별 먹이생물 조성의 차이를 분석한 결과(Fig. 4), small 크기군에서는 어류만을 섭식하였으며, medium 크기 군에서는 어류, 난바다 곤쟁이류, 단각류, 살파류 가 각각 85.9%, 6.4%, 4.5%, 2.9%의 순위지수 비를 나타내었다. Large 크기 군에서는 어류, 살 파류, 난바다 곤쟁이류, 단각류가 각각 76.8%, 22.1%, 0.7%, 0.4%의 순위지수 비를 나타내어 고등어의 모든 크기 군에서 어류가 가장 우점한 먹이생물이었다. 본 연구에서 고등어의 크기 군별 영양단계는 small 크기군 4.06, medium 크기군 3.96, large 크기군 3.88의 값을 나타내었다. 또한 고등어의 크기군 사이의 먹이생물 중복 도를 분석한 결과(Table 4), 모든 크기군 사이에서 먹이생물 중복 도가 0.65 이상으로 유의하게 중복되었다. 고등어의 크기 군별 개체당 평균 먹이생물 중량은 small 크기 군에서 0.6 g, medium 크기 군에서 1.2 g, large 크기군에서 4.0 g을 나타내 큰 크기 군으로 갈수록 개체당 평균 먹이생물 중량은 증가하는 경향을 보였으며(Fig. 5), 통계적으로 유의한 차이를 보였다(mW/ST, One-way ANOVA, F=5.668, P<0.05).

Fig. 4. Ontogenetic changes in composition of stomach contents of chub mackerel Scomber japonicus collected in the coastal waters of the South Sea of Korea based on the ranking index (%RI) among size classes (Small: <10 cm, n=13; Medium: 10-30 cm, n=42; Large: ≥30 cm, n=176).

Fig. 5. Variation of mean weight of preys per stomach (mW/ST, g/stomach) of chub mackerel Scomber japonicus collected in the coastal waters of the South Sea of Korea (Small: <10 cm, n=13; Medium: 10-30 cm, n=42; Large: ≥30 cm, n=176).

Table 4. Proportional diet overlap coefficients (Schoener’s index) of chub mackerel Scomber japonicus collected in the coastal wa- ters of the South Sea of Korea among size classes (Small: <10 cm, n=13; Medium: 10-30 cm, n=42; Large: ≥30 cm, n=176)

고찰

본 연구에서 고등어의 주 먹이생물은 어류였으며, 그 중 멸치가 가장 우점하였다. 고등어의 식성에 대한 선행연구에서도 멸치가 주 먹이생물이었으며(Cha et al., 2004; Yoon et al., 2008), 삼치(Scomberomorus niphonius), 농어(Lateolabrax japonicus), 눈볼대(Doederleinia berycoides), 붕장어(Conger myriaster) 등의 식성 연구에서도 중요한 먹이생물로 보고되었다(Huh et al., 2006; Huh et al., 2009; Huh et al., 2011; Kim et al., 2020a). 멸치는 생활사 단계에 따라 이용하는 먹이생물이 상이하여 자치어 단계에서는 요각류 전기 유생(Copepoda nauplii)과 후기유생(Copepodite)을 먹이로 이용하고, 성장함에 따라 요각류 성체(Adult)와 십 각 류 유생(Decapoda larvae) 등을 섭식하며, 상위포식자의 먹이원이 되어 먹이사슬을 연결하는 생태적으로 중요한 역할을 한다(Kim et al., 2013; Jeong et al., 2017). 또한 우리나라 남해는 계절에 따라서 대마난류와 남해 고유 연안 수 등 다양한 수괴가 접하여 생물생산력이 풍부하기 때문에 멸치가 서식하기 좋은 환경으로 해역내에 멸치가 풍부하게 출현하는 것으로 알려져 있다(Choo and Kim, 1998; Park et al., 2004; Kim and Pang, 2005; Ko et al., 2010). 본 연구에서 전장 7.5-47.5 cm의 고등어의 위 내용물 조성을 분석한 결과, 어류가 81.0%의 순위지수 비를 나타내 가장 중요한 먹이생물이었는데 과거 우리나라 근해(서해 남부, 제주도 주변, 대마도 주변해역)에서 채집된 체장 21.1-45.4 cm의 고등어(Cha et al., 2004)와 남해에서 채집된 가랑이 체장 23.4-37.5 cm의 고등어(Yoon et al., 2008)의 경우에도 어류가 각각 58.5%와 62.2% 의 상대중요도지수비를 차지하여 가장 중요한 먹이생물인 것으로 나타났다. 따라서 고등어는 어류, 갑각류(Crustacea), 두족류(Cephalopoda) 등을 섭식하는 육식성 어종(Carnivorous fish)으로 판단된다. 또한 본 연구에서 대형선망으로 채집된 전장 37.5 cm 이상의 고등어가 약 4.0 cm의 개체를 섭식하는 공식현상이 3회 관찰되었는데 대형선망 어획 시에 강한 탐식성을 보이는 고등어 성어가 자치 어를 섭식하여 나타난 결과인 것으로 추측된다.

선행연구를 참고하여 남해에 서식하는 삼치, 만새기(Cory- phaena hippurus), 태평양참다랑어(Thunnus orientalis)의 영양단계를 알아본 결과(Huh et al., 2006; Yoon et al., 2015; Jeong et al., 2017), 각각 3.97, 4.08, 4.09의 값을 나타내었으며, 본 연구에서 고등어의 영양단계는 3.92의 값을 나타내 이를 통해 고등어는 남해의 표층 및 중층 생태계에서 멸치와 같은 소형 부어류와 삼치, 만새기, 태평양참다랑어와 같은 중∙대형 부어류의 먹이사슬을 이어주는 역할을 하기 때문에 생태학적으로 중요한 위치에 있는 것으로 판단된다.

본 연구에서 고등어의 계절별 먹이생물 조성을 분석한 결과, 모든 계절에서 어류가 우점하였지만 특히 봄철과 여름철에는 살 파류를 포함하여 난바다 곤쟁이류, 단각류, 게류(Brachyura), 요각류 등 다양한 먹이생물이 섭식 되었다. 과거 남해에 서식하는 고등어의 식성 연구에서 봄철과 여름철에는 게류 유생, 화살벌레(Chaetognatha), 단각류, 난바다 곤쟁이류 등 다양한 먹이생물을 섭식하였지만 가을철과 겨울철에는 어류의 섭식 비율이 급격히 증가하였다(Yoon et al., 2008). 살파류는 먹이생물로서 영양학적 가치가 있으며(Lucas, 1994; Pond and Sargent, 1998), 고등어, 다랑어류와 같은 어류의 먹이생물로 보고되었다(Sever et al., 2006; Cardona et al., 2012). 또한 남해에서 난류의 영향으로 4, 5, 6월에 대량 출현하는 것으로 보고되었다 (Kang et al., 2000; Kang et al., 2019). 따라서 본 연구에서 고등어는 봄철과 여름철에 대량 발생한 살 파류를 섭식한 것으로 판단되며, 계절에 따른 먹이생물의 출현량 차이는 고등어의 먹이 섭식에 영향을 미치는 것으로 판단된다.

우리나라 주변 해역에 서식하는 많은 어류들은 일반적으로 성장함에 따라 먹이 전환 양상을 보이는데 본 연구에서 고등어의 크기 군별 먹이생물 조성을 분석한 결과, 모든 크기군에서 어류가 우점하였으며, 먹이 전환 양상은 보이지 않았다. 이러한 결과는 작은 크기 군의 고등어의 경우 크기가 작은 멸치를 따라 이동하다 정치망 내에서 멸치를 섭식하여 모든 크기군에서 어류가 우점했을 가능성이 있으며, 고등어는 환경 내에 풍부하게 출현하는 멸치를 섭식하는 기회주의적 섭식 경향을 보여 나타난 결과로도 추측된다. 따라서 고등어의 성장에 따른 먹이생물 조성변화에 대해 정확히 파악하기 위해서는 지속적으로 다양한 어구를 통해 채집된 샘플의 식성 연구를 수행해야 할 것으로 사료되며, 본 연구에서 채집되지 않은 전장 7.5 cm 미만의 개체들을 포함한 다양한 크기 군의 식성 연구가 추가적으로 수행되어야 할 것으로 생각된다.

어류는 성장함에 따라 입의 크기와 복강 용적이 증가하며, 유영능력과 포획능력이 향상되면서 먹이생물의 크기 또는 양이증가된다(Ger king, 1994; Huh et al., 2009; Huh et al., 2011). 선행연구에 따르면 우리나라에 서식하는 고등어는 성장함에 따라 게 유생, 난바다 곤쟁이류, 요각류 등의 크기가 작은 먹이생물의 섭식은 감소하고, 비교적 크기가 큰 어류의 섭식은 증가하였으며(Cha et al., 2004; Yoon et al., 2008), Canary Island 해역에 서식하는 고등어는 작은 크기 군에서 요각류를 주로 섭식하다가 성장함에 따라 곤쟁이류와 어류의 섭식이 증가하는 것으로 보고되었다(Castro and Santana-del-pino, 1995). 본 연구에서 고등어의 전장이 커짐에 따라 개체당 평균 먹이생물 중량이 증가하는 양상을 나타내었다. 이는 다른 선행연구에서 보고된 결과와 같이 일반적인 현상으로 고등어가 성장함에 따라 증가하는 에너지 요구량을 만족시키기 위해 먹이생물의 중량을 늘리는 것으로 판단된다.

고등어는 해역에 따라 먹이생물 조성의 변화를 나타내기 때문에 기초생태학적 자료의 신뢰도를 높이기 위해서는 지속적인 관찰 및 연구가 수행되어야 할 것으로 생각되며, 장기적인 식성 연구는 향후 환경변화를 모니터링할 수 있는 지표로 사용될 수 있을 것으로 생각된다.