First Record of Echidna nebulosa (Anguilliformes, Muraenidae) from Korea

한국산 곰치과(뱀장어목) 어류 1 미기록종, Echidna nebulosa

Abstract

A single specimen (522.0 mm in total length) of the family Muraenidae, collected from the waters off south-western Jeju-do Island in November 2021, was identified as Echidna nebulosa on the basis of morphological and molecular methods (DNA barcoding). This species is characterized by several morphological traits as follows: 10 rounded molar, median intermaxillary, and vomerine teeth; 4 predorsal vertebrae, 50 preanal vertebrae and 123 total vertebrae; and a pale background color with two rows of 17-20 blackish brown starry blotches along the head and body. As this is the first record of E. nebulosa in Korea, we propose the new Korean names, "Dung-Geun-Ni-Gom-Chi-Sog" for the genus Echidna, and "Beol-Kkok-Gom-Chi" for E. nebulosa.

서론

곰치과(Muraenidae) 어류는 전 세계적으로 16속 205종이 보고되어 있으며(Froese and Pauly, 2022), 일본에는 57종(Ha- tooka, 2013), 한국에는 2022년 국가해양생물종목록집 기준 9종[알락곰치(Enchelycore pardalis), 가지굴(Gymnothorax albimarginatus), 검은점곰치(Gymnothorax isingteena), 곰치 (Gymnothorax kidako), 나망곰치(Gymnothorax minor); 백 설곰치(Gymnothorax prionodon); 그물눈곰치(Gymnothorax pseudothyrsoideus); 서망곰치(Strophidon dorsalis); 가는 곰치 (Strophidon sathete)]이 보고되어 있다(MABIK, 2022). 곰치과 어류는 큰 입과 수많은 이빨을 가지며 종종 송곳니를 가진다. 가슴지느러미는 없고 후비공이 머리의 등쪽에 위치한다. 새공은 작고 둥글다. 머리에는 감각공이 있지만 몸에는 옆줄구멍이 없고, 비늘도 없다(Nelson et al., 2016). 곰치과 어류는 전세계의 열대 및 온대해역의 수심 얕은 곳의 암반이나 산호초 틈 사이에 서식하며, 최대크기 3 m 이내의 중소형 어류이다(Froese and Pauly, 2022).

우리나라에는 Chyung (1961, 1977)이 알락곰치, 곰치, 가지 굴, 백설곰치의 4종을 보고한 이후, Kim et al. (2001)이 검은점곰치를 가칭으로 보고하였으며, Choi et al. (2002)이 나망곰치를 처음 보고하였는데 사진과 간단한 기재만 있어 이후 Kim et al. (2012)이 거제도에서 채집된 나망곰치 1개체를 근거로 상세한 재기재를 수행하였다. 최근에 Kang et al. (2018)이 그물눈곰치, Kang et al. (2020)이 서망곰치, Kim et al. (2020)이 가는 곰치를 각각 미기록종으로 보고한 바 있다. 2020년 11월 16일 우리나라 제주도 서귀포시 대정읍에서 곰치과 어류 1개체가 처음 채집되었으며 형태 및 분자분석을 통해 Echidna nebulosa로 동정되었기에 본 종의 형태 및 유전 특징을 기재하고 새로운 국명을 제안한다.

재료 및 방법

채집

본 연구에서 사용된 곰치과 어류 1개체는 2020년 11월 16일 밤 10시경 우리나라 제주도 서귀포시 대정읍 하모니 모슬포항에서 북서쪽으로 27마일 떨어진 북위 33°24’, 동경 125°50’ 지점에서 갈치 채낚기 어업 도중 표층에서 뜰채로 채집되었다. 채집된 표본은 실험실로 운반하여 Nakabo (2013)을 따라 동정하였으며, 최초 15% 포르말린에 7일간 고정시킨후 흐르는 물로 1 일 세척하였으며 최종적으로 70% 에틸알콜에 보존하였다. 이후, 표본은 국립해양생물자원관(National Marine Biodiversity Institute of Korea, MABIK)에 등록 및 보관하였다.

형태분석

어체의 계수, 계측 및 부위별 용어는 Böhlke and Randall (2000) 및 Nakabo (2013)를 따랐으며, vernier calipers를 사용하여 0.1 mm 단위까지 측정하였다. 측정값은 전장(total length, TL), 두장(head length)에 대한 비율값(%)으로 변환하여 나타내었으며 척추골수는 soft X-ray (Softex CMB-2; Softex, Tokyo, Japan)를 사용하여 촬영 후 Böhlke (1982)를 따라 계수하 였다.

분자분석

표본의 체측 조직에서 Chelex® 100 Resin (Bio-Rad Lab. Inc., Hercules, CA, USA)로 total DNA (deoxyribo nucleic) 를 추출하였으며, 미토콘드리아 DNA cytochrome c oxidase subunit I (mtDNA COI) 영역의 염기서열을 증폭하기 위해 FishF2 (5′-TCGACTAATCATAAAGATATCGGCAC-3′) 및 FishR2 (5′-ACTTCAGGGTGACCGAAGAATCAGAA-3′) 프라이머를 사용하였다(Ward et al., 2005). Polymerase chain reaction (PCR)은 10X Buffer 2 μL, dNTP 1.6 μL, primer 각 0.5 μL, Taq polymerase 0.1 μL를 섞어 만든 mixture에 total DNA 2 μL 를 분주하여 총 volume 20 μL이 될 때까지 3차 증류수 를 넣은 후 DNA 증폭기(MJ mini PCT-1148; Bio-Rad Lab. Inc.,)를 이용하여 다음과 같은 조건으로 수행하였다[초기변성 95°C에서 3분; PCR 반응 35회 반복(변성 95°C에서 30초, 어닐링 54°C에서 45초, 신장 72°C에서 45초); 최종 신장 72°C 에서 7분]. 증폭된 PCR산물은 전기영동으로 증폭 여부를 확 인후, 최종적으로 ABI BigDye (R) Terminator v3.1 cycle sequencing kits (Applied Biosystems, Waltham, MA, USA)를 사용하여 ABI PRISM 3730XL analyzer (96 capillary type; Applied Biosystems)로부터 염기서열을 얻어, National Center for Biotechnology Information (NCBI)에 등록하였다(등 록번호, ON564567). NCBI에 등록된 4종(Echidna nebulosa, MG816683; E. catenata, JQ842831; E. polyzona KF929829; E. unicolor, MK658536)의 염기서열을 비교종으로, Muraenesox cinereus (HM902418)의 염기서열을 참조분류군(out- group)으로 분석에 사용하였다. 염기서열 판독의 기계적 오류를 파악하고 다중 정렬을 위해 BioEdit (version 7; Hall, 1999) 및 Clustal W (Thompson et al., 1994)를 사용하였으며, 유전거리를 구하기 위해 MEGA 7 (Kumar et al., 2016)의 Kimura 2-parameter (Kimura, 1980)를 이용하였다. 종간 유연관계는 근린결합수(Neighbor-joining tree)를 작성하여 나타내었으며, bootstrap을 1,000번 수행하여 계통도의 각 분지점(node)의 지지값을 구하였다.

결과

Echidna Forster, 1788 (New Korean name: Dung-Geun-Ni-Gom-Chi-Sog)

Echidna Forster, 1788: 181 (type species Muraena echidna Gmelin 1789. By tautonymy)

몸은 길고 측편되어 있다. 항문은 몸의 중앙 또는 그보다 약간 앞쪽에 위치한다. 전비공은 튜브 모양, 후비공은 구멍 모양( 드물게 짧은 튜브 모양)을 하고 있다. 턱은 약간 짧고, 입에는 1 열 또는 다열의 짧은 원뿔니 또는 어금니를 가지며 송곳니가 없다(Böhlke and Randall, 2000). 인도태평양에는 본속에 10종이 알려져 있다(Böhlke and Randall, 2000).

Echidna nebulosa (Ahl, 1789) (Fig. 1A) (New Korean name: Byeol-Kkok-Gom-Chi)

Muraena nebulosa Ahl, 1789: 5 (no types; type locality: East India).

Echidna nebulosa: Hatooka, 1984: 25 (Japan); Chen et al., 1994: 45 (Taiwan); McCosker and Rosenblatt, 1995: 1307 (Baja California, Mexico, Costa Rica, Colombia); Fricke, 1999: 42 (Red Sea, East Africa); Böhlke and Randall, 2000: 217 (Hawaii); Allen and Erdmann, 2012: 77 (East India); Ha-tooka, 2013: 250 (Japan); Ho et al. 2015: 152 (Taiwan).

Fig. 1. Photograph (A), X-ray (B) of Echidna nebulosa, MABIK SQ002998, 522.0 mm in total length.

관찰표본

MABIK SQ002998, 1개체, 체장 522.0 mm, 제주도 서귀포시 대정읍 하모니 모슬포항 해역(북위 33°24’, 동경 125°50’), 2020년 11월 16일, 갈치 채낚기 어업중 뜰채로 채집

형태기재

계수 및 계측은 Table 1과 같다. 몸은 길고 횡단면은 측편되어 있다. 전장은 새공 위치에서 체고의 15.5배, 항문 위치에서 체고의 19.5배, 항문까지 거리의 2.0배, 두장의 9.1배이다. 두장은 문장의 7.2배, 윗턱길이의 3.1배, 안경의 11.7배이다. 등지느러미 앞까지의 척추골수는 4개, 항문 앞까지의 척추골수는 50개, 총척추골수는 123개이다(Fig. 1B). 눈은 작고 머리의 앞쪽에 위치 한다. 눈의 앞쪽에는 관(tube) 모양의 전비공(anterior nostril)이 있고, 눈의 위쪽에는 구멍(pore) 모양의 후비공(posterior nos- tril)이 위치한다. 관 모양의 전비공은 그 길이가 3.1 mm로 다소길게 돌출되어 있다. 새공은 타원형태로 매우 작고 가로 길이가 3.3 mm로 안경(4.9 mm)보다 작다. 몸에는 옆줄 감각공이 없고, 머리에만 감각공이 관찰된다. 눈의 앞쪽에 안상공(supraorbital pore)이 2개, 배쪽을 따라 안하공(infraorbital pore)이 3개, 아래턱의 배면을 따라 하악공(mandibular pore)이 5개 나 있다(Fig. 2A). 간상악골(intermaxillary)에는 짧고 뭉툭한 둥근 이빨이 5 개, 중앙 간상악골(median intermaxillary)에는 뭉툭한 이빨이 2개 나 있다. 주상악골(maxillary)에는 매우 작은 9개의 원뿔니가 1열로 나 있다. 중앙 간상악골치는 서골치(vomerine teeth) 와 연결되어 10개 가량의 뭉툭한 둥근 이빨이 있다(Fig. 2B). 아래턱에는 1열로 짧고 뭉툭한 둥근 이빨이 14개 가량 나 있고, 선단부만 2열로 되어 있다(Fig. 2C).

Table 1. Comparison of measurements and counts of Echidna neb- ulosa and Echidna polyzona

*indicate differences between the present specimen and those of Böhlke and Randall (2000).

Fig. 2. Photograph of head sensory pore (A), upper jaw teeth (B), and lower jaw teeth (C) of Echidna nebulosa, MABIK SQ002998, 522.0 mm in total length. Diagram of upper and lower jaw teeth (D) of Echidna nebulosa, from Taiwan, cited from Chen et al. (1994). AN, anterior nostril; IMt, intermaxillary teeth; IMmt, me- dian intermaxillary teeth; IO, infraorbital pore; M, mandibular pore; Mt, maxillary teeth; PN, posterior nostril; SO, supraorbital pore; Vt, vomerine teeth.

Fig. 3. Neighbor joining tree based on partial mitochondrial DNA cytochrome c oxidase subunit I sequences, showing the relation- ships among the present specimen of Echidna nebulosa (MABIK SQ002998) and four Echidna spp. Muraenesox cinereus was used as an outgroup. The tree was constructed using the K2P model and 1,000 bootstrap replications. The numbers at each node are pro- bilities supporting the branch. The bar indicates a genetic distance of 0.02. Parentheses and superscripts indicate NCBI registration number and the voucher number, respectively.

몸은 흰색 바탕에 큰 별꽃 무늬의 흑갈색 얼룩이 2열로 나 있고, 그중 1열은 작고 등쪽 가장자리를 따라 20개 가량 나 있고, 나머지 1열은 크고 중앙-배쪽을 따라 17개 가량 나 있다. 등쪽과 중앙의 별꽃 무늬의 흑갈색 얼룩은 꼬리 후단부에 가서 합쳐지는 경향을 보이며, 동공 크기의 작은 노란 반점이 드물게 나타난다. 흰색 바탕에는 깨알 같이 작고 어두운 갈색 점들이 빽빽히 나 있다. 눈과 전비공은 살아있을때 노란색을 띤다.

분자동정

체색 등 형태변이를 분자 수준에서 검증하기 위해 mtDNA COI영역을 증폭하여 일부 619 bp를 확보하였으며, 이 자료를 NCBI에 등록된 Echidna속 4종과 비교한 결과 Echidna nebulosa (MG816683)와 100% 일치하는 결과를 보였다. 나머지 종과의 유전거리는 E. catenata (JQ842831)와 14.9%로 가장 가깝게 유집되었으며, E. polyzona (KF929829)와는 22.1%, E. unicolor (MK658536)와는 22.4%의 유전적 차이를 보여 동속임에도 불구하고 매우 먼 유전거리를 나타내었다(Fig. 3).

분포

한국의 제주도 남서부 해역(본 연구), 일본(Hatooka, 1984, 2013), 타이완(Chen et al., 1994), 하와이(Böhlke and Randall, 2000), 홍해와 동아프리카(Fricke, 1999), 동태평양(McCosker and Rosenblatt, 1995) 등지에 분포하며, 수심 10 m 이내의 얕은 곳의 암반 또는 산호초 틈 사이에서 서식한다(Froese and Pauly, 2022).

고찰

한국 제주도 남서부 해역에서 채집된 어류 1개체는 몸이 길고 측편된 체형, 가슴지느러미와 배지느러미가 없는 점 등에서 곰치과 어류로 추정되었으며, 정밀동정 결과 우리나라에 아직 보고된 바 없는 Echidna nebulosa로 확인되었다. 본종은 Ahl (1789)에 의해 최초 Muraena nebulosa로 보고되었으나 당시완모식표본(holotype)은 존재하지 않았으며 대신 모식산지가 동인도로 기재되어 있었다. 이후 Fricke (1999)가 본종의 후모식표본(lectotype)을 지정한 바 있다. 본종은 Böhlke and Randall (2000)에 의해 상세한 분류학적 연구가 진행되었으며, 가장 중요한 분류형질인 척추골수가 119–126개로 본 연구결과(123개)와 잘 일치하였다. 나아가 다양한 계측부위도 우리 표본과 잘 일치하였으나 일부 형질에서 차이를 보였다(Table 1). 예를 들면, 항문 앞까지 척추골수가 우리 표본의 경우 50개인 반 면, Böhlke and Randall (2000)은 56–59개로 차이를 보였다. 형태형질 중 계수형질은 초기생활기(알, 자어 시기)에 수온, 염분, 빛, 용존산소 등 다양한 환경요인의 영향을 받는데, 이중 척추골수는 부화 이전의 환경요인의 영향을 많이 받는 것으로 알려져 있다(Swain and Foote, 1999). Böhlke and Randall (2000) 가 조사한 E. nebulosa는 하와이 열대해역에서 채집된 개체를 대상으로 하였기 때문에 이러한 척추골수 차이가 수온 차이에서 비롯된 것이 아닌가 사료된다. 향후 더 많은 개체를 대상으로 척추골수 변이에 대한 상세한 연구가 필요하다.

우리 표본은 동일속의 Echidna polyzona와 계수 계측형질에서 거의 대부분 일치하지만 전장에 대한 두장(우리 표본은 9.1 배인 반면 E. polyzona는 6.4–8.2배), 등지느러미 앞까지 척추골수(우리 표본은 4개인 반면 E. polyzona는 5–7개)에서 잘 구 분되며(Table 1), 체색(우리 표본은 별꽃 무늬의 얼룩이 2열인 반면 E. polyzona는 체측을 가로지르는 가로띠가 줄지어 있다) 에서 가장 확실하게 구분된다(Chen et al., 1994). 곰치과 어류 중에 알락곰치, Enchelycore pardalis는 등지느러미 앞까지 척추골수 3–6개, 항문 앞까지 척추골수 44–51개, 전체 척추골수 119–126개로(Böhlke and Randall, 2000), 우리 표본의 척추골수(4-50-123)와 유일하게 일치하였다. 그러나, 알락곰치는 양턱에 날카로운 송곳니를 가지는 점에서 원뿔니 또는 둥근니를 가지는 우리 표본과 확연히 구분되었다. 우리 표본은 Chen et al. (1994), Böhlke and Randall (2000) 및 Hatooka (2013)가 제시한 상악골치 및 서골치의 형태 및 배열과 거의 일치하였다(Fig. 2D). 한편, 우리 표본은 별꽃 무늬의 흑갈색 얼룩이 등쪽으로 20개, 중앙-배쪽으로 17개 나 있는 반면, Böhlke and Randall (2000)은 24–30개를 가져 차이를 보였다. 이와 같이 항문 앞까지 척추골수와 체색에서 차이를 보인 것과 달리 미토콘드리아DNA COI 염기서열에서는 우리 표본이 하와이에서 채집된 E. nebulosa (표본번호, USNM:Fish:442412)와 100% 일치하여 이러한 차이는 종내 변이로 사료된다. 그러나 향후 더 많은 표본을 대상으로 척추골수 및 체색 변이에 관한 좀더 면밀한 연구가 필요하다. 본속은 입안에 송곳니가 없고 둥근니를 가지는 특징에 근거하여 새로운 국명으로 “둥근니곰치속”을 제안하며, 본종은 머리와 몸통, 꼬리 말단부까지 별꽃 무늬의 얼룩이 2열로 나 있는 특징에 근거하여 새로운 국명으로 “별꽃곰치”를 제안한다.