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Maturity and Spawning of Spanish Mackerel Scomberomorus niphonius in the Southwestern Waters of Korea

한국 서남해에 서식하는 삼치(Scomberomorus niphonius)의 성숙과 산란

  • Seong Yong Moon (South Sea Fisheries Research Institute, National Institute of Fisheries Science) ;
  • Suyeon Jin (Department of Marine Biology and Aquaculture, College of Marine Science, Gyeongsang National University) ;
  • Gun Wook Baeck (Department of Marine Biology and Aquaculture, College of Marine Science, Gyeongsang National University) ;
  • Heeyong Kim (Research and Development Planning Division, National Institute of Fisheries Science)
  • 문성용 (국립수산과학원 남해수산연구소) ;
  • 백근욱 (경상국립대학교 해양과학대학 양식생명과학과) ;
  • 진수연 (경상국립대학교 해양과학대학 양식생명과학과) ;
  • 김희용 (국립수산과학원 연구기획과)
  • Received : 2023.06.14
  • Accepted : 2023.10.11
  • Published : 2023.10.31

Abstract

The Spanish mackerel Scomberomorus niphonius is an economically important fish species in the southwestern waters of Korea. This study aimed to provide insights into the reproductive biology of this species in the southwestern waters of Korea. We analyzed monthly changes in fork length (FL), maturity stages, and gonadosomatic index (GSI). Moreover, we measured the in FL at sexual group maturity of 50%, 75%, 97.5%, and sex ratio (female vs. male). The overall sex ratio of female and male was 1:0.8. GSI value showed the highest peak in May; however, the spawning period revealed by the microscopic analysis of gonad tissue of S. niphonius was from April to August 2020. The main spawning seasons for the entire populations was from May to June. The fork length at 50% group maturity was 53.3 cm for females and 53.1 cm for males. These results of spawning period of Spanish mackerel highlight the influences of water temperatures that were higher than those in the past, an increase in resource levels, and the level of Pacific anchovy resources flowing into the spawning ground.

Keywords

서론

삼치(Scomberomorus niphonius)는 농어목(Perciformes) 고등어과(Scombridae)에 속하는 난류성 부어류(pelagic fishes)로, 북서태평양의 온대 해역과 아열대 해역의 표층에 주로 분포한다(Kim et al., 2016; Pan et al., 2020; Zhang et al., 2022). 우리나라는 서해와 남해를 비롯한 전 해역에 출현하는데, 산란을 위해 5월부터 남해와 서해 연안으로 북상하여 11월에 남쪽의 월동장으로 이동을 시작하지만, 동해 남부해역에서는 9월부터 이듬해 4월까지 대마난류의 영향을 받는 주변해역에서 머물다가 봄철에 산란을 위해 연안역으로 유입되기도 하는 등, 산란과 월동을 위해 연안에서 근해로 회유하는 것으로 보고되었다(Kim et al., 2016). 삼치는 상업적으로 중요한 수산자원이자 가치가 높은 고급어종으로 취급되고 있으며, 최근 50년간 우리나라 삼치 어획량은 1970년대 10,000톤 미만이다가 이후 증가하여 2007년에 42,199톤으로 최고치를 보인 이후 감소하여 2013년에 29,394톤이었지만, 최근 5년간 30,000톤 수준에서 증감이 반복되고 있다(KOSIS, 2023; Fig. 1). 삼치는 우리나라를 포함한 일본과 중국에서 중요한 수산자원으로 인식되고 있어 성숙과 산란(Whang et al., 1977; Qiu and Ye, 1996; Baeck et al., 2007), 연령과 성장(Kishida et al., 1985; Nishikawa et al., 2014), 분포와 회유(Kim et al., 2016; Ohshimo et al., 2021), 섭식생태(Kishida, 1986; Shoji and Tanaka, 2005; Huh et al., 2006; Lin et al., 2017; Lee et al., 2021; Sui et al., 2021), 유전적 집단구조(Shui et al., 2009)와 같은 자원생태학적 연구들이 다양하게 수행되어 왔다. 이처럼, 우리나라를 포함하여 일본과 중국에서 삼치의 자원생태학적 연구는 지속적으로 수행되어 왔지만, 장기적인 해양환경변화와 삼치의 생물학적 특성과 자원 수준에 따라 산란시기도 변화할 가능성이 있다. 이와 더불어 최근 우리나라 주변 표층수온의 증가 등 해양환경의 계절적, 경년별 변화가 심해 주요 상업자원인 삼치의 효율적 자원관리를 위해 이들의 생물특성에 대한 재검토가 필요하다고 판단된다. 삼치와 같은 회유성 어종들의 서식과 분포는 수온의 영향을 받게 되며(Kim et al., 2016; Jin et al., 2022), 연구해역인 남해안은 지난 지난 51년간(1968–2018년) 표층 수온이 1.03°C 정도가 상승하여(Han and Lee, 2020), 표층에 주로 서식하는 삼치의 산란시기가 변화할 가능성이 높아 장기간의 산란시기 비교 정보가 필요하다.

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Fig. 1. Total catch of annual variation of Spanish mackerel Scomberomorus niphonius and Engraulis japonicus in the southwestern waters of Korea.

본 연구에서는 삼치의 산란 특성을 파악하기 위해 서남해 연안에서 매월 연안자망, 쌍끌이기선저인망, 유자망, 닻자망, 정치망에서 어획된 삼치를 대상으로 월별 체장분포, 월별 생식소숙도지수(gonadosomatic index, GSI), 월별 발달단계, 월별 성숙비율 및 성숙체장을 분석하여 과거의 성숙과 산란 특성의 결과와 비교를 통한 삼치자원의 합리적 관리 방안 마련을 위한 생물학적 기초 정보를 확보하고자 한다.

재료 및 방법

본 연구에서 삼치의 산란특성을 파악하기 위해 2020년 1월 부터 12월까지 서남해 서부해역에서 매월 연안자망, 쌍끌이기 선저인망, 유자망 및 정치망에 의해 어획된 삼치 개체들을 구입하여 분석에 사용하였다(Fig. 2). 조사기간 동안 채집된 표본은 총 727개체로 암컷 405개체, 수컷 322개체였으며, 채집된 삼치 표본들은 실험실로 운반하여 가랑이 체장(fork length, FL)은 0.1 cm 단위까지 측정하여 월별 체장빈도를 파악하였고, 체중(body weight, BW)는 0.1 g 단위까지 측정하였다. 삼치의 생식소는 개체별로 분리하여 무게를 0.01 g 단위까지 측정한 후, 10% 중성포르말린에 고정하였다. 삼치의 성비는 조사기간 동안 채집된 개체 중에 생식소 조직분석에 이용한 개체들을 대상으로 암·수의 비율을 월별로 나타냈고, 성비 분석은 Chi-squared test 검정으로 분석하였다.

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Fig. 2. Map of the sampling locations of Spanish mackerel Scomberomorus niphonius in the southwestern waters of Korea.

GSI의 월 변화는 다음 식으로 구하였으며,

\(\begin{aligned}G S I=\frac{G W}{B W} \times 10^{2}\end{aligned}\)

여기서, GW (gonad weight)는 생식소 중량(g), BW (body weight)는 체중(g)이다.

삼치의 성숙과 산란 유무를 확인하기 위해서 생식소 외부형태, 색조 등을 조사하여 성숙단계를 육안으로 관찰하였고, 삼치 암컷의 성숙개체가 출현해 육안 판별이 어려운 시기인 1월 부터 8월까지는 암컷과 수컷 총 216개체(암컷 128개체, 수컷 88개체)에 대해서는 생식소 조직관찰을 통하여 성숙도의 월 변화를 미숙단계, 중숙단계, 성숙단계, 완숙단계, 방중 및 방후단계의 5단계로 구분하여 분석하였다. 암컷과 수컷의 성숙단계는 미숙(immature), 중숙(maturing), 성숙(mature), 완숙(ripe), 방중 및 방후(spawning and spent)의 5단계로 구분하였다. 생식소의 내부구조와 생식소 발달의 조직학적 발달단계의 구분을 위해서 추출된 생식소를 Bouin’s solution에 24시간 고정한 후, 수세와 탈수과정을 거쳐 파라플라스트(paraplast)에 포매한 후, 4–6 μm 두께로 연속 절편하여 Mayer’s Hematoxylin-eosin (H-E) 비교염색을 실시하였고, 마리놀(marinol)로 봉입하였다. 그리고, 제작된 생식소 조직표본은 광학현미경(LEICA DMIL LED; Leica Microsystems, Watzlar, Germany)을 이용하여 검경하였다.

성숙체장은 산란기로 추정되는 기간에 성숙 이상의 개체를 당해 연도 산란 가능군으로 판단한 후, 비율을 구하고 다음의 logistic식(King, 2007)을 이용하여 추정하였으며,

\(\begin{aligned}P_{i}=\frac{1}{1+\mathrm{e}^{-b(F L-F L)}}\end{aligned}\)

여기서, Pi는 전장 계급에서의 성숙 비율, FLi는 전장 계급 i의 전장, b는 상수이다. 일반적으로 성숙체장은 대상어종의 자원 상태를 판단하기 위한 생물학적 요소로서 일반적으로 50% 성숙체장을 사용한다. 하지만, 본 연구에서는 삼치의 효율적인 자원관리를 위한 기준을 세부적으로 제시하기 위해 50% 성숙체장뿐 아니라, 75%, 97.5% 성숙체장을 함께 추정하였다.

본 연구기간 동안 남해안 삼치의 산란시기의 수온을 파악하고자 한국해양자료센터(Korean Oceanographic Data Center)의 여수 금오도와 진도 조도의 일일 표층수온 자료를 사용하였다(KODC, 2023).

결과

체장조성 및 성비

서남해에 서식하는 삼치 총 727개체에 대한 평균 가랑이체장은 53.4 cm로 암컷이 54.1 cm, 수컷이 52.7 cm로 확인되었다. 월별 체장조성 변화를 살펴보면(Fig. 3), 1월에 38–50 cm의 체장계급이 80%로 높은 비율을 차지하고 있으며, 2월에는 38–50 cm 체장계급 비율이 68%로 다른 체장계급에 비해 높은 값을 보였고, 이와 같이 50 cm 이하 체급군이 우점하는 것은 6월까지 유지되었다. 7월부터 50 cm 이상의 체급군들이 7월부터 출현하기 시작하여 9월까지 이어졌고, 10월부터 12월까지는 50 cm 미만의 계급군들이 다시 40% 이상으로 증가하는 특징이었다.

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Fig. 3. Monthly changes in fork length (FL) frequency of Spanish mackerel Scomberomoruis niphonius collected from January to December 2020 in the southwestern waters of Korea.

전장 범위는 암컷이 26.7–104.5 cm였고, 수컷이 27.6–96.7 cm였으며, 전체 개체수에 대한 암컷과 수컷의 성비는 1:0.8로 암컷의 비율이 높게 나타났으며(Table 1), Chi-squared test로 성비를 분석한 결과, 월별 암·수간의 성비는 유의한 차이가 있는 것으로 나타났다(P<0.05).

Table 1. Size distribution and sex ratio of Scomberomoruis niphonius collected from January to December 2020 in the southwestern waters of Korea

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Inds., Individuals; FL, Fork length.

생식소 숙도지수(GSI)의 월 변화

조사기간 동안 총 727개체(암컷 405개체, 수컷 322개체)를 대상으로 GSI의 월 변화를 파악한 결과(Fig. 4), 암컷과 수컷의 평균 GSI 범위는 각각 0.29–5.17, 0.10–7.82 범위로 5월에 각각 평균 5.17, 7.82로 가장 높게 나타났으며(Fig, 4), 암컷과 수컷이 유사한 양상이지만, 수컷이 다소 높은 값을 나타냈다(Fig. 4B). 암컷과 수컷 모두 5월에서 6월까지 GSI가 급격하게 감소하였고, 12월까지 낮은 값이 지속되었다.

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Fig. 4. Monthly changes in gonadosomatic index of Spanish mackerel Scomberomoruis niphonius collected from January to December 2020 in the southwestern waters of Korea. A, Female; B, Male. Bar, Standard deviation.

생식소 조직 발달단계

암컷 생식소의 경우의 미숙단계 개체들은 난소가 극히 빈약하였으며, 난소소엽내에는 핵이 세포의 대부분을 차지하였고 초기 난모세포가 나타났고(Fig. 5A), 중숙단계 개체들은 핵이 세포의 중앙에 위치하였고, 난모세포들은 세포질에 대한 핵의 비율이 점차 감소되었다(Fig. 5B). 성숙단계는 난모세포의 세포질에는 다수의 유구가 형성되었으며, 난황은 균질화되었으며(Fig. 5C), 완숙단계는 난소 소엽 내에는 축적된 난황과 큰 크기의 유구를 가지고 있는 완숙된 난으로 가득 채워졌다(Fig. 5D). 방중 및 방후단계에는 난소 소엽 내 대부분의 성숙 난은 방출되었으며, 여포세포의 흔적이 남아있었고 일부 미 방출된 난은 퇴화, 흡수되고 있었으며(Fig. 5D, 5E), 난소 소엽 내에 미 방출된 난모세포, 잔존여포, 산란되지 않은 잔여 난이 퇴화되어 흡수되는 것을 확인할 수 있었으며, 대부분의 개체들은 방란을 마친 상태가 확인되었다(Fig. 5F).

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Fig. 5. Photomicrographs of ovarian development phases of Spanish mackerel Scomberomoruis niphonius collected from January to December 2020 in the southwestern waters of Korea. A, Immature stage; B, Maturing stage; C, Mature stage; D, Ripe stage; E, F, Spawning and spent stage; Oc, Oocyte; No, Nucleolus; Ol, Ovarian lamella; Fl, Follicle layer; N, Nucleus; Eyg, Eosinophilic yolk globule; Od, Oil droplet; Zr, Zona radiate; Do, Degenerative oocyte. Scale bars=100 μm.

수컷 생식소의 경우, 미숙단계 개체들의 정소에서는 정원세포(spermatogonia)가 주로 관찰되었다(Fig. 6A). 중숙단계 개체들은 정소 소엽 내에는 정원세포가 분열 증식 중이었으며, 점차 정소 소엽의 소낭 구조가 확인되었고, 정원세포에 비해 핵질과 세포질이 응축된 정세포군들이 나타났다(Fig. 6B). 성숙 단계 개체들은 정소 소낭 내에서는 H-E 염색에서 호염기성으로 반응하는 정세포군들이 관찰되었으며(Fig. 6C), 완숙단계는 H-E 염색에 강한 호염기성을 나타내는 다발을 형성하고 물결치듯 보이는 정자들로 채워져 있었다(Fig. 6D). 방중 및 방후기의 정소에서는 정소 소엽 내 대부분의 성숙 정자는 방출되었으며, 일부 미 방출된 정자는 퇴화, 흡수되면서(Fig. 6D, 6E), 방정을 마치는 상태가 확인되었다(Fig. 6F).

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Fig. 6. Photomicrographs of the testis development phases of Spanish mackerel Scomberomoruis niphonius collected from January to December 2020 in the southwestern waters of Korea. A, Immature stage; B, Maturing stage stage; C, Mature stage; D, Ripe stage; E, F, Spawning and spent stage; Sg, Spermatogonium; Sc, Spermatocyte; Sd, Spermatid; Sp, Sperm; Uds, Undiscahrged sperm. Scale bars=100 μm.

성숙도의 월 변화

삼치 생식소의 생식소 육안관찰과 조직학적 분석을 병행하여 월별 성숙도의 월 변화와 산란기를 추정한 결과, 암컷의 경우(Fig. 7A), 1월은 미숙단계의 개체비율이 89%로 나타났고, 나머지 11%는 중숙단계의 개체들이었다. 2월과 3월에는 중숙단계의 개체비율이 증가하고, 성숙단계 개체도 나타났으며, 4월 부터는 완숙단계의 개체가 나타나기 시작하여 6월까지 지속되었으며, 이 시기에 방중 및 방후개체도 나타났다. 7월과 8월의 경우 방중과 방후단계의 개체비율이 96%에서 81%로 감소하였으며, 9월부터 12월까지 모두 미숙개체들만 확인되었다.

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Fig. 7. Monthly changes of maturity stages of Spanish mackerel Scomberomoruis niphonius collected from January to December 2020 in the southwestern waters of Korea. A, Female; B, Male.

수컷의 경우(Fig. 7B), 암컷과 계절에 따른 성숙단계별 개체비율 변화가 유사하게 나타났다. 다만, 성숙개체는 1월부터 완숙 개체는 3월부터 출현하여 암컷에 비해 조기성숙하는 것으로 밝혀졌다. 게다가, 완숙개체가 6월에 33.3%까지 나타나 암컷보다 산란의 장기화 현상을 보였으며, 8월 이후부터는 암컷과 마찬가지로 미숙개체들만 확인되었다. 결과적으로, 암컷과 수컷의 성숙도의 월 변화 결과에 의하면 삼치의 산란기는 4–8월이며, 주 산란기는 5–6월로 추정되었다.

성숙체장

재생산에 참여하는 삼치 암컷의 성숙체장을 추정하기 위해 산란시기에 해당하는 4–8월에 어획된 암컷(FL 40–105 cm) 중에서 육안 및 조직학적 관찰을 통한 생식소 숙도 성숙 이상 개체의 가랑이체장을 이용하여 시그모이드 방법을 적용후 계산하였다. 삼치 암컷의 50% 성숙체장은 53.3cm, 75% 성숙체장은 59.6cm, 97.5% 성숙체장은 74.4 cm로 추정되었고(Fig. 8A), 수컷의 50% 성숙체장은 53.1 cm, 75% 성숙체장은 62.8 cm, 97.5% 성숙체장은 85.4 cm로 추정되었다(Fig. 8B).

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Fig. 8. Relationship between fork length and group maturity of Spanish mackerel Scomberomoruis niphonius collected from January to December 2020 in the southwestern waters of Korea. A, Female; B, Male; FL50=50% group maturation; FL75=75% group maturation; FL97.5=97.5% group maturation.

고찰

우리나라 남서해에 서식하는 삼치(S. niphonius)의 성숙과 산란을 파악하기 위해 암컷과 수컷의 난소 및 정소의 GSI와 생식소 조직발달 과정의 월 변화를 분석한 결과, 4–8월까지 산란하는 특성을 보였으며, 주 산란기는 5–6월로 추정되었다. 삼치 생식소 조직분석을 통해 밝힌 국·내외 선행연구에서는 중국 황해와 발해만에 서식하는 삼치는 5–7월, 주 산란기는 5월 중순에서 6월 중순(Qiu and Ye, 1996), 남해 동부해역의 삼치는 6월 하순부터 8월 하순으로 주 산란기는 7월 하순이었고(Whang et al.,1977), 부산 주변해역 산란기는 4–6월, 주 산란기는 5–6월로(Baeck et al., 2007), 본 연구결과와 차이를 나타냈다. 본 연구에서 서남해 삼치가 주로 어획되었던 금오도와 진도해역의 일일 수온자료를 활용하여 산란시기의 수온을 분석한 결과(Fig. 9), 금오도 해역은 12.5–25.4°C, 진도 해역은 10.8–20.9°C의 범위를 보여 광범위한 분포를 보였으며, 주 산란기인 6월의 평균 수온은 금오도와 진도해역에서 각각 19.7°C, 15.8°C로 확인되었다. 일반적으로 삼치 산란기 수온은 13–25°C로 광범위한 분포를 보이며, 17°C에서 난 발생이 가장 높게 나타나기 때문에(Zhang et al., 2022), 남해안에서 서식하는 삼치의 산란시기 수온은 산란이 충분히 가능한 수온대로 추정할 수 있다.

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Fig. 9. Daily variations of surface temperature in the Geumo-do and Jindo coasts of Korea. Spawning temperature refers from Zhang et al. (2022).

본 연구에서 추정된 서남해 삼치의 산란기와 지난 46년간 우리나라 주변해역에 서식하는 삼치의 성숙과 산란 연구를 비교한 결과, Whang et al. (1977) 보다 2개월, Baeck et al. (2007) 보다 1개월 정도 빠르게 나타났는데, 이는 지난 51년(1968–2018년) 동안 남해의 표층수온이 1.03°C 상승함에 따라(Han and Lee, 2020), 남서해의 수온도 상승하게 되면서 이곳에 서식하는 삼치의 성숙과 산란에 영향을 미친 것으로 판단된다. 이처럼 수온이 높아지게 되면 다양한 어종의 성장과 재생산 및 개체군 동태의 생물계절주기(phenology cycles)에 영향을 주게 된다(Edwards and Richardson, 2004; Rogers and Dougherty, 2019). 게다가 중국측 수역인 동중국해와 황해에 서식하는 삼치와 멸치 난·자치어 분포가 서로 중첩(overlap)되는 특징을 보이는데, 특히 멸치 어란이 대량 발생하는 시점인 5–6월에 맞춰 단기간 산란하는 전략을 선택했을 가능성이 제시되었다(Zhang et al., 2022).

우리나라 주변해역에 서식하는 삼치는 산란을 위한 6–8월을 제외하면 연안과 근해역 구분 없이 분포하고, 대마난류의 영향으로 동중국해와 동해 남부해역에서는 계절에 상관없이 난류 수역에 지속적으로 분포하는 특성이 있다(Kim et al., 2016). 게다가 우리나라 주변해역 삼치는 멸치, 고등어(Scomber japonicus), 갈치(Trichiurus lepturus), 전갱이(Trachurus japonicus) 등을 주로 포식하고(Whang et al., 1977; Huh et al., 2006; Lee et al., 2021), 중국 동부 연안의 삼치는 멸치, 까나리(Ammodytes personatus), 중국젓새우(Leptochela gracilis)를 주로 섭식하는 대표적인 어식성으로 시·공간적으로 다른 섭식생태를 보이는 것으로 보고된 바 있다(Sui et al., 2021). 따라서 삼치의 산란 전략은 해역에 따른 주요 먹이생물의 분포량, 특히, 삼치의 산란장으로 유입되는 멸치의 유입량과 어란의 발생량에 의해 조절될 가능성이 높다고 판단할 수 있다(Shoji and Tanaka, 2005; Kim et al., 2013; Zhang et al., 2022). 결국, 남해의 수온이 과거보다 상승했고(Han and Lee, 2020), 주요 먹이생물인 멸치의 주 산란시기인 4–6월(Moon et al., 2022a)에, 산란친어들의 가입 및 산란량이 증가함에 따라서(Moon et al., 2022b, 2022c). 과거보다 멸치자원이 풍부하기 때문에(KOSIS, 2023; Fig. 1), 수온 상승과 주 먹이생물인 멸치자원이 증가하면서 삼치의 산란시기가 과거보다 빨라질 수 있는 환경조건을 제공한 것으로 판단된다.

남해안에 서식하는 삼치 암컷의 50%, 75%, 97.5% 성숙체장은 각각 53.3 cm, 59.6cm, 74.4 cm로 처음으로 산란에 참여하는 크기는 43.0 cm였으며, 78 cm 이상에서는 모든 개체들이 산란에 참여하는 것을 확인할 수 있었다. 삼치 연령과 성장연구(Nishikawa et al., 2014)를 참고하여 산란 참여 연령을 추정하면, 만 1세 전후의 개체들이 대부분 산란에 참여하는 것을 확인할 수 있었다. 삼치의 50%가 산란에 참여하는 성숙체장을 비교해보면, 부산 주변해역에 서식하는 삼치는 41.8 cm (Baeck et al., 2007), 중국 황해와 발해만(Bohai Sea)의 삼치는 39.5 cm (Qiu and Ye, 1996)로 본 연구와 큰 차이를 보였다. 이는 남해 서부해역, 부산 주변해역, 중국 발해만의 해역에 따른 자원상태(Scott et al., 2006; Hsieh et al., 2010)와 먹이생물의 가용성(Shoji and Tanaka, 2006; Zhang et al., 2022), 그리고 산란수온의 차이(Jin et al., 2022)와 같은 다양한 환경 요인들이 삼치의 성숙체장에 복합적으로 작용했을 것으로 판단된다.

남해 서부해역에 서식하는 삼치(S. niphonius)의 난모세포의 성숙과정은 난소가 1월부터 발달하기 시작하여 3월부터 완숙, 방중 및 방후 개체들이 증가하여 8월까지 증감이 반복되면서 지속되었으며, 이 기간 동안 산란하면서 난소소엽내에서 방출되지 않은 난모세포, 잔존여포, 그리고 일부 미 방출된 난은 퇴화 및 흡수하는 특징을 확인할 수 있었다. Kim et al. (2016)에 따르면 우리나라 삼치는 난소가 발생하는 시기인 4월부터 8월까지 근해어업의 어획량이 감소하지만, 연안 정치망에서 삼치가 어획되기 시작하며, 남해와 서해는 별도의 산란친어들이 유입되어 산란한 개체들로 판단하였다. 게다가 우리나라 주변해역에 서식하는 삼치는 동중국해 계군에 속하는 단일계군으로(Shui et al., 2009), 5월부터 남해와 서해 연안으로 산란친어들이 산란장으로 북상한 이후, 11월에 남쪽의 월동장으로 이동을 시작하지만, 동해에 유입되는 삼치는 대마난류 수역에 9월부터 이듬해 4월까지 머물다가 봄철에만 산란을 위해 연안역으로 유입된 후에 9월부터 다시 동해에 분포하게 된다(Kim et al., 2016). 그리고 삼치는 봄철에 산란을 위해 연안으로 대량 유입되지만, 산란장과 성육장으로 이용할 수 있는 적절한 해역들이 제한되어 있어 생존 경쟁을 위해 다회산란 전략을 선택하는 경우도 있다(Pan et al., 2020; Zhang et al., 2022). 따라서, 서남해에 서식하는 삼치도 봄철 산란을 위한 산란 적수온이면서 먹이생물인 멸치가 풍부한 해역으로 이동하면서 산란 전략을 선택했을 가능성이 높다고 판단된다(Whang et al., 1977; Kim et al., 2016; Zhang et al., 2022).

본 연구를 통해 서남해에 서식하는 삼치의 산란시기와 주 산란시기를 밝혔고, 산란시기의 변화는 과거보다 상승한 수온에 따른 생물계절주기 변화와 자원수준의 증가, 그리고 산란장으로 유입되는 멸치자원 수준에 의해 나타날 가능성을 제시하였다. 하지만, 삼치는 해역에 따라 산란시기의 차이가 발생할 수 있기 때문에 우리나라에 서식하는 삼치의 산란시기의 정확도를 높이기 위해서는 동해와 서해 북부에 서식하는 삼치의 산란시기에 대한 생태학적 정보의 확보와 더불어 수온변동성과 주 먹이생물인 멸치자원 변동에 따른 성숙과 산란에 대한 지속적인 모니터링이 요구된다. 아울러 서남해에 서식하는 삼치의 산란 시기와 성숙체장은 자원평가와 관리에 유용한 생물학적 정보로 활용될 수 있다고 사료된다.

사사

이 연구는 2023년 국립수산과학원(수산과학연구사업 R2023010)에 의해 수행되었습니다.

References

  1. Baeck GW, Kim JW, Huh SH and Park JM. 2007. Maturation and spawning of female Spanish mackerel (Scomberomorus niphonius) in the coastal waters off Busan. J Kor Fish Soc 40, 248-253.
  2. Edwards M and Richardson AJ. 2004. Impact of climate change on marine pelagic phenology and trophic mismatch. Nature 430, 881-884. https://doi.org/10.1038/nature02808.
  3. Han IS and Lee JS. 2020. Change the annual amplitude of sea surface temperature due to climate change in a recent decade around the Korean peninsula. J Kor Soc Mar Environ Saf 26, 233-241. https://doi.org/10.7837/kosomes.2020.26.3.233.
  4. Hsieh C, Yamauchi A, Nakazawa T and Wang WF. 2010. Fishing effects on age and spatial structures undermine population stability of fishes. Aquat Sci 72, 165-178. https://doi.org/10.1007/s00027-009-0122-2.
  5. Huh SH, Park JM and Baeck GW. 2006. Feeding habits of Spanish mackerel (Scomberomorus niphonius) in the Southern Sea of Korea. J Kor Fish Soc 39, 34-41. https://doi.org/10.5657/kfas.2006.39.1.035.
  6. Jin Y, Liu Z, Yuan X and Jiang Y. 2022. Stage-specific influence of temperature on the growth rate of Japanese Spanish mackerel (Scomberomorus niphonius) in early life. J Fish Biol 100, 498-506. https://doi.org/10.1111/jfb.14959.
  7. Kim HY, Lim YN, Song SH and Kim YH. 2016. Understanding the migration path of Spanish mackerel Scomberomorus niphonius using catch distributions. Korean J Fish Aquat Sci 49, 376-384. https://doi.org/10.5657/KFAS.2016.0376.
  8. Kim HY, Song SH, Lee SK, Kim JB, Yoo JT and Jang DS. 2013. Dominant causes on the catch fluctuation of a set net fishery in the mid-south sea of Korea. J Kor Soc Fish Tech 49, 250-260. https://doi.org/10.3796/KSFT.2012.49.3.250.
  9. King MG. 2007. Fisheries Biology Assessment and Management. Blackwell Publication, Oxford, U.K., 382.
  10. Kishida T, Ueda K and Takao K. 1985. Age and growth of Japanese Spanish mackerel in the central and western waters of the Seto Inland Sea. Bull Jap Soc Sci Fish 51, 529-537. https://doi.org/10.2331/SUISAN.51.529.
  11. Kishida T. 1986. Feeding habits of Japanese Spanish mackerel in the central and western waters of the Seto Inland Sea. Bull Nansei Reg fish Res Lab 20, 73-89.
  12. KODC (Korean Oceanographic Data Center). 2023. Coastal Oceanographic Observation. Retrieved from www.nifs.go.kr/ kodc on Jan 19, 2023.
  13. KOSIS (Korean Statistical Information Service). 2023. Statistic Databased for Fishery Production Survey. Retrieved from http://kosis.kr/ on Jan 15, 2023.
  14. Lee JE, Seong GC, Kim HY, Moon SY and Baeck GW. 2021. Diet composition of Spanich mackerel Scomberomorus niphonius, in the South Sea of Korea. Korean J Fish Aquat Sci 54, 808-803. https://doi.org/10.5657/KFAS.2021.0808.
  15. Lin N, Wang Y, Chen Y, Jiang Y, Yuan X, Li S and Ling J. 2017. Feeding habits of Japanese Spanish mackerel (Scomberomorus niphonius) larvae and juveniles in Xiangshan Bay. Chinese J Ecol 36, 2811-2816. https://doi.org/10.13292/j.1000-4890.201710.011.
  16. Moon SY, Baeck GW, Lee MH, Kim H and Jung KM. 2022a. Reproductive characteristics of Pacific anchovy Engraulis japonicus from the southern waters of Korea. Korean J Fish Aquat Sci 55, 927-937. https://doi.org/10.5657/KFAS.2022.0927.
  17. Moon SY, Lee MH, Jung KM, Kim H and Jung JH. 2022b. Spatial and temporal distribution and characteristics of zooplankton communities in the southern coast of Korea from spring and summer period. Korean J Fish Aquat Sci 55, 154-170. https://doi.org/10.5657/KFAS.2022.0154.
  18. Moon SY, Lee MH, Jung KM, Kim H and Jung JH. 2022c. Spatial and temporal distribution of fish larvae in the southern coast of Korea from spring to summer. Korean J Fish Auqat Sci 55, 461-477. https://doi.org/10.5657/KFAS.2022.0461.
  19. Nishikawa T, Nakamura Y and Katayama. 2014. Age composition of Japanese Spanish mackerel Scomberomorus niphonius (Cuvier 1832) caught off Hyogo prefecture, south-western Sea of Japan, as determined by the otolith cross-section method. Asian Fish Sci 27, 248-259. https://doi.org/10.33997/j.fas.2014.27.4.002.
  20. Ohshimo S, Muko S, Yoda M and Kurota H. 2021. Fluctuations in distribution and relative abundance of Japanese Spanish mackerel, Scomberomous niphonius, in the Yellow Sea, East China Sea and Sea of Japan. Reg Stud Mar Sci 48, 102057. https://doi.org/10.1016/j.rsma.2021.102057.
  21. Pan X, Ye Z, Xu B, Jiang T, Yang J and Tian Y. 2020. Population connectivity in a highly migratory fish, Japanese Spanish mackerel (Scomberomorus niphonius), along the Chinese coast, implications from otolith chemistry. Fish Res 231, 105690. https://doi.org/10.1016/j.fishres.2020.105690.
  22. Qui SY and Ye MZ. 1996. Studies on the reproductive biology of Scomberomorus niphonius in the Yellow Sea and Bohai Sea. Ocean et Limnol Sin 27, 463-470.
  23. Rogers LA and Dougherty AB. 2019. Effects of climate and demography on reproductive phenology of a harvested marine fish population. Glob Change Biol 25, 708-720. https://doi.org/10.1111/gcb.14483.
  24. Scott BE, Marteinsdottir G, Begg GA, Wringth PJ and Kjesbu OS. 2006. Effects of population size/age structure, condition and temporal dynamics of spawning on reproductive output in Atlantic cod (Gadus morhua). Ecol Model 191, 383-415. https://doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2005.05.015.
  25. Shoji J and Tanaka M. 2005. Distribution, feeding condition, and growth of Japanese Spanish mackerel (Scomberomorus niphonius) larvae in the Seto Inand Sea. Fish Bull 103, 371-379.
  26. Shoji J and Tanaka M. 2006. Growth-selective survival in piscivorous larvae of Japanese Spanish mackerel Scomberomorus niphonius: Early selection and significance of ichthyoplankton prey supply. Mar Ecol Prog Ser 321, 245-254. https://doi.org/10.3354/meps321245.
  27. Shui B, Hag Z, Gao T, Miao Z and Yanagimoto T. 2009. Mitochondrial DNA variation in the East China Sea and Yellow Sea populations of Japanese Spanish mackerel Scomberomorus niphonius. Fish Sci 75, 593-600. https://doi.org/10.1007/s12562-009-0083-3.
  28. Sui H, Xue Y, Li Y, Xu B, Zhang C and Ren Y. 2021. Feeding ecology of Japanese Sapnish mackerel (Scomberomorus niphonius) along the eastern coastal waters of China. Acta Oceanol Sin 40, 98-107. https://doi.org/10.1007/s13131-021-1796-0.
  29. Whang HJ, Kim MN and Kim JC. 1977. Study on the distribution and ecology of Spanish mackerel (Sawara niphonia). Bull Nat Fish Res Dev Ins 17, 113-124.
  30. Zhang W, Ye Z, Tian Y, Yu H, Ma S, Ju P and Watanabe Y. 2022. Spawning overlap of Japanese anchovy Engraulis japonicus and Japanese Spanish mackerel Scomberomorus niphonius in the coastal Yellow Sea: A prey-predator interation. Fish Oceanogr 31, 456-469. https://doi.org/10.1111/fog.12595.