Morphological Development of Eggs, Larvae and Juveniles of the Misgrunus anguillicaudatus (Cypriniformes: Cobitidae)

미꾸리 Misgrunus anguillicaudatus (Cypriniformes: Cobitidae)의 난발생 및 자치어 형태발달

Abstract

This study was carried out to clarify the egg, larvae and juveniles development of Misgurnus anguillicaudatus, and relationships of M. anguillicaudatus and M. mizolepis, Cobitididae Fishes. The adult fishes were collected in Samsan-cheon, Haenam-gun, Jeollanam-do, Korea and their spawning inducement was carried by ovaprim injections. The egg shape was circular and the size was average 1.12 mm. The eggs were hatched at 61 to 72 h after fertilization. The newly hatched larvae had an average 3.23 mm in total length (TL). At 5 days after hatching, the larvae reached to post larval stage and they were 10.3 mm in TL. At 19 days after hatching, it reached to juvenile stage and was 25.3 mm in TL. The egg size of M. anguillicaudatus was almost same as M. mizolepis but the hatching period of M. anguillicaudatus has taken longer. It was possible for interspecific distinguishability of M. anguillicaudatus and M. mizolepis when their larvae reached to juvenile stage by the development of keel-like ridges.

서 론

어류의 난발생 및 초기생활사 연구는 종의 산란기 특징과 난 및 자치어 발달 등 특유의 생식전략 등을 분석하여 종의 특징을 규명하고 유사종과의 분류학적 유연관계를 밝히는데 적용되어왔다(Blaxter, 1974; Balon, 1985; Ko and Won, 2015). 미꾸리 (Misgrunus anguillicaudatus)는 잉어목(Cypriniformes) 미꾸리과(Cobitidae)에 속하는 어류로 전 세계 21속 195종이 분포하고 있으며 우리나라에는 5속 17종이 알려져 있다(Nelson et al., 2016; Chae et al., 2019). 미꾸리는 우리나라를 비롯한 일본, 중국에도 분포한다. 미꾸리속(Misgrunus)에는 미꾸리를 포함한 미꾸라지(M. mizolepis)가 한국, 중국, 대만에 분포하며, 고유종으로 두만강에 부포미꾸라지(M. buphoensis)가 서식하고 있는 것으로 알려져 있다(Chae et al., 2019). 미꾸리는 외형적으로 미꾸라지와 유사하지만 입수염 길이가 미꾸라지 보다 짧은 편이고, 골질반이 수컷은 없으나 암컷은 있어 차이를 보인다 (Kim et al., 2005; Chae et al., 2019).

미꾸리에 대한 연구는 알비노 개체의 유전적 동정(Song et al., 2017), 미꾸리과 어류의 계통분석(Kim et al., 2000), 미꾸리 자치 어의 성장(Lee et al., 2015) 등이 연구되었다. 같은 미꾸리과 어류의 초기생활사 연구는 미호종개(Cobitis choii; Song et al., 2008), 왕종개(Iksookimia choii; Ko et al., 2009), 얼룩새코미꾸리(Koreocobitis naktongensis; Song et al., 2009), 북방종개(I. pacifica; Lee et al., 2011), 참종개(I. koreensis; Ko et al., 2012), 기름종개(C. hankugensis; Ko and Park, 2012), 부안종개(I. pumia; Ko et al., 2013), 좀수수치(Kichulchoia brevi- fasciata; Ko and Bang, 2014), 줄종개(C. tetralineata; Ko and Won, 2015), 남방종개(I. hugowolfeldi; Ko and Bang, 2016), 점줄종개(C. nalbanti; Ko and Bang, 2019) 등이 연구되었으며, 같은 속의 미꾸라지는 초기생활사(Kim et al., 1987) 연구가 이루어졌으나 미꾸리는 없는 실정이다. 따라서 본 연구에서는 미꾸리의 난발생 및 자치어 형태발달을 관찰하여 초기생활사 특징을 밝히고, 미꾸리과 어류들과 유연관계를 비교 논의하고자 한다.

재료 및 방법

친어확보 및 산란유도

실험에 사용된 미꾸리는 2018년 3월말에서 4월초 전라남도 해남군에 위치한 삼산천에서 족대(망목 4×4 mm)를 이용해 채집하였다. 포획한 친어는 연구실로 운반하여 사각수조 (1×1×0.8 m)에서 수온 23-25°C (평균 24±1.0°C)를 유지해주었다. 먹이공급은 양어용 배합사료(Miguraji sinking type; Woosung, Daejeon, Korea) 2회/일, 실지렁이(blood warm)를 1회/일 공급하였다. 이 중 성숙한 개체 15마리를 선별하여 1 mL 주사기를 이용해 1 kg당 Ovaprim (Syndel, Nanaimo, Canada) 0.5 mL 농도로 주사하였고, 12시간 경과 후 산란행동이 확인된 직후에 MS-222 (MS-222, Ethyl 3-aminobenzoate methane- sulfonate; Sigma-Aldrich, St. Louis, MO, USA)로 마취하여 멸균 식염수(NaCl 0.9%)가 담긴 지름 15 cm의 패트리디쉬에암컷으로부터 알을 채란한 후 수컷의 정액을 채정하여 습식법으로 수정시켰다.

난발생 과정 및 자치어 형태발달

난의 크기는 30개를 무작위로 선택하여 만능투영기(JP V- 12BM; Nikon, Tokyo, Japan)로 0.01 mm까지 측정하였고, 난 발생 과정은 실체현미경(JP SMZ800; Nikon, Tokyo, Japan)으로 관찰 및 사진 촬영하였다. 자치어 사육은 부화 후 2일부터 10일까지 알테미아 부화유생(Artemia sp. nauplius)를 7시간 간격으로 매일 2회 공급하였고, 이후부터는 초기 미립자사료 (LOVE·LARVA^® NO.1; Hayasiken, Japan)를 3시간 간격으로 매일 3회 공급하였다. 형태발달 관찰은 부화 직후부터 1-5일 간격으로 10마리씩 선택하여 MS-222 50 ppm 농도로 마취 후 만능투영기로 0.01 mm까지 측정하였고, 실체현미경으로 외부형태 관찰 후 사진 촬영하였다. 자치어의 발육단계별 형태는 Ji et al. (2020)에 따라 난황자어, 전기자어, 중기자어, 후기자어, 치어기로 구분하였다.

결 과

산란량 및 난의 특징

채란에 사용된 미꾸리는 수컷 10-15 cm (평균 12.5±2.5 cm, n=10), 암컷 15-20 cm (평균 17.5±2.5 cm, n=5)로 성숙한 개체에 산란유도 호르몬 ovaprim을 주사하여 12시간 경과 후부터 원활한 채란 작업이 이루어졌고, 주사한 암컷 전체에서 채란이 가능하였다. 암컷의 산란량은 4, 200-9, 800개(평균 7, 000±2, 800 개)였고, 수정란 크기는 1.08-1.19 mm (평균 1.12±0.03 mm, n=30)로 난 형태는 원형으로 색깔은 옅은 노란색을 띠었으며, 약간의 점착성을 가진 부착 침성란이었다.

난발생 과정

미꾸리의 수정란은 수정 직후부터 물을 흡수하기 시작하여 수정 후 10분에는 난막이 형성되면서 난황과 분리되었다(Fig. 1A). 수정 후 15분에는 배반이 형성되었고(Fig. 1B), 수정 후 45 분에는 동물극에 난할이 일어나면서 2세포기에 달하였다(Fig. 1C). 수정 후 1시간 15분에는 난할이 같은 크기로 나누어지면서 4세포기에 달하였고(Fig. 1D), 수정 후 1시간 45분에는 같은 방식으로 경할이 이루어지면서 8세포기에 달하였으며(Fig. 1E), 수정 후 2시간 15분에는 16세포기에 달하였다(Fig. 1F). 수정 후 2시간 45분에는 32세포기에 달하였고(Fig. 1G), 수정 후 3시간 15분에는 난할의 수가 증가하면서 64세포기에 달하였으며(Fig. 1H), 수정 후 4시간 15분에는 상실기에 달하였다(Fig. 1I). 수정 후 5시간 15분에는 난할이 계속 진행되면서 포배기에 달하였고(Fig. 1J), 수정 후 5시간 45분에는 식물극 쪽으로 세포질이 덮여지기 시작하면서 초기낭배기(30%)에 달하였다(Fig. 1K). 수정 후 6시간 45분에는 난황의 절반을 덮어 내려와 중기 낭배기(50%)에 달하였고(Fig. 1L), 수정 후 8시간 45분에는 난황의 대부분을 덮어 내려와 말기낭배기(90%)에 달하였다(Fig. 1M). 수정 후 9시간 45분에는 세포질이 완전히 덮히면서 원구가 폐쇄되었다(Fig. 1N). 수정 후 10시간 45분에는 배체가 형성되기 시작하였고(Fig. 1O), 수정 후 22시간 45분에는 4개의 근절이 형성되면서 Kuffer’s vesicle이 꼬리 쪽에 형성되었다(Fig. 1P). 수정 후 25시간 15분에는 6-15개로 근절이 증가하였고, 머리에는 안포가 형성되었다(Fig. 1Q). 수정 후 29시간 15분에는 꼬리가 길어지면서 난황과 분리되기 시작하였고, 배체의 움직임이 관찰되었으며, Kuffer’s vesicle이 소실되었다(Fig. 1R). 수정 후 31시간 45분에는 눈에 렌즈가 형성되었고, 심장박동 시작과 뇌가 분화하기 시작하였으며, 꼬리에는 막지느러미가 발달하였다(Fig. 1S). 수정 후 32시간 45분에는 꼬리의 길이가 머리 중반부까지 신장하였고, 배체의 움직임은 더욱 활발해졌다 (Fig. 1T). 수정 후 47시간 15분에는 눈에 흑색소포가 침착하였고(Fig. 1U), 수정 후 51시간 15분에는 머리와 난황 위쪽, 복부에 나뭇가지 모양의 흑색소포가 침착하였다(Fig. 1V). 수정 후 61시간에는 배체가 머리부터 난막을 뚫고 나오기 시작하였으며(Fig. 1W), 수정 후 66시간에는 전체 수정난 중 50%가 부화하였고, 수정 후 72시간에는 모든 개체의 부화가 완료되었다.

Fig. 1. Egg development of Misgrunus anguillicaudatus at water temperature 24°C. A, Fertilized egg; B, Blastodisc; C, 2 cells; D, 4 cells; E, 8 cells; F, 16 cells; G, 32 cells; H, 64 cells; I, 128 cells; J, Morula 256 cells; K, Blastula; L, Gastrula; M, Middle gastrula; N, Late gastrula; O, Formation of embryo; P, Formation of kuffer‘s vesicle; Q, 6-15 myotomes; R, Disappear kuffer‘s vesicle; S, Heart beating; T, Formation of long tail; U, Appearance eyes of melanophore; V, Before of hatching; W, Hatching larva. Scale bars=1.00 mm.

자치어 형태발달

난황자어기

부화 직후의 난황자어는 전장 3.21-3.25 mm (전장 3.23±0.01 mm, n=10)로 입과 항문은 열려있지 않았고, 머리 앞쪽과 위쪽, 난황과 등의 위쪽에 흑색소포가 침착되어 있었으며, 꼬리는 막 지느러미로 이루어져 있었다(Fig. 2A).

Fig. 2. Larvae and juvenile development of Misgrunus anguillicaudatus. A, Newly hatched larva, 3.23±0.01 mm in total length (TL); B, 1 days after hatching (DAH) 3.66±0.42 mm in TL; C, 3 DAH, 4.11±0.05 mm in TL; D, 5 DAH, 10.3±0.49 mm in TL; E, 10 DAH, 12.6±0.22 mm in TL; F, 14 DAH, 17.2±0.25 mm in TL; G, 19 DAH, 25.3±0.30 mm in TL; H, 31 DAH, 33.9±0.30 mm in TL. Scale bars=1.00 mm.

부화 후 3일째 난황자어는 전장 4.10-4.24 mm (전장 4.15 ±0.05 mm, n=10)로 입수염과 외새의 길이는 더욱 길어졌고, 난 황의 크기는 2/3정도 흡수되었으며, 가슴지느러미에는 기조가 발달하기 시작하였다(Fig. 2C-1, 2C-2, 2C-30.

전기자어기

부화 후 5일째 전기자어는 전장 9.77-10.9 mm (전장 10.3 ±0.49 mm, n=10)로 입과 항문이 열렸고, 난황을 모두 흡수하였다. 입수염은 톱니모양으로 발달하였고, 머리 위쪽과 몸에 넓은 반점 모양으로 침착되었던 흑색소포는 작은 반점 여러 개로 나뉘어졌다. 외새는 길이가 짧아져 아가미 뚜껑 속으로 대부분 들어갔고, 꼬리지느러미에는 기조가 발달하였다(Fig. 2D-1, 2D- 2).

중기자어기

부화 후 10일째 중기자어는 전장 12.3-12.9 mm (전장 12.6 ±0.22 mm, n=10)로 꼬리 쪽 말단 부분이 45°로 휘어지기 시작하였다. 3쌍의 입수염이 발달하였고, 등지느러미와 뒷지느러미에는 기조가 발달하였다. 각 부위별 지느러미 기조 수는 등지느러미 7개, 뒷지느러미 5개, 꼬리지느러미 17개(8+9)였다. 외새는 길이가 짧아져 관찰되지 않았고, 머리 부분에는 주둥이에서 아가미 뚜껑까지 세로 줄로 된 흑색소포가 침착하였다(Fig. 2E).

후기자어기

부화 후 14일째 후기자어는 전장 16.9-17.6 mm (전장 17.2±0.25 mm, n=10)로 꼬리 쪽 말단부분이 완전히 굽어졌으며, 등지느러미 기조 수는 8개로 증가하였다. 이 시기에는 등과 뒷, 꼬리지느러미가 연결 되어있던 막으로부터 분리되었다. 반점모양의 흑색소포는 얼룩무늬 형태로 발달하기 시작하였다 (Fig. 2F).

치어기

부화 후 19일째 자어는 전장 25.0-25.8 mm (전장 25.3±0.30 mm, n=10) 로 각 부위별 지느러미 기조 수가 정수에 달하였다. 이 시기의 지느러미 기조 수는 등지느러미 iii6개, 뒷지느러미 iii5개, 배지느러미 i6개였다. 작은 반점들로 이루어진 흑색소포는 몸 전체에 산재하였다(Fig. 2G).

부화 후 31일째 치어는 전장 33.5-34.3 mm (전장 33.9±0.30 mm, n=10) 로 몸 전체에 산재되었던 흑색소포는 그 수가 줄어들어 머리 부분, 몸 중반부와 등 쪽, 미병부에 작은 크기로 산재하였다(Fig. 2H).

자치어 성장

미꾸리 자치어의 발달단계는 난황자어기, 전기자어기, 중 기자 어기, 후기자어기, 치어기로 구분하였으며 발육에 따른 성장 경향은 Fig. 3과 같다.

Fig. 3. Growth of larvae and Juvenile after hatching in days of Misgrunus anguillicaudatus.

고 찰

본 연구에서 사용된 미꾸리 친어는 3월말에서 4월초 사이에 채집된 개체로 암컷은 복부가 불러 있었고, 생식공 주변도 붉게 변해있었다. 미꾸리 친어는 10-15일 동안 수온 23-25°C (평균 24±1.0°C) 범위에서 사육관리 후 4월말 호르몬 주사와 함께 수온 자극으로 자연산란 유도가 가능하였다.

같은 속의 미꾸라지는 산란 시기가 4-6월로 미꾸리와 비슷하였고, 부포미꾸라지(Chae et al., 2019)는 5-6월로 알려져 미꾸리 보다 다소 늦은 시기에 산란하는 것으로 추정되나 추후 서식 장소에서 정확한 산란시기 파악 등 추가적인 연구가 필요할 것으로 보인다.

미꾸리의 종자생산 시기는 본 연구에서 사용된 전남 해남군삼산천 개체가 4월 중순에서 4월말에 산란유도가 가능하였고, 경북 의성군 위천 개체에서 5월부터 산란이 가능한 것이 확인되어 미꾸리의 산란 시기는 지역에 따라 15-20일 정도 차이가 있는 것으로 보였다. 미꾸리의 산란 시기로 알려진 5-6월보다 이른 시기에 종자생산을 목적으로 한다면 3월말-4월초 경 전남 남부지역에 서식하는 친어를 확보하는 것이 적합할 것으로 보이며, 채란에 사용되는 친어는 산란 적수온에 적응시킨 뒤 빠른 시일 내에 호르몬 주사와 수온자극으로 자연산란을 유도하는 것이 친어의 스트레스를 최소화하고 건강한 양질의 수정란을 확보할 수 있을 것으로 생각된다.

미꾸리의 난경은 평균 1.1 mm였고, 같은 속의 미꾸라지 또한 평균 1.1 mm (Kim et al., 1987)로 같은 크기를 나타냈다. 미꾸리과 어류와 비교한 결과 남방종개 1.3 mm (Ko and Bang, 2016), 참종개 1.4 mm (Ko et al., 2012), 왕종개 1.5 mm (Ko et al., 2009), 기름종개 1.2 mm (Ko and Park, 2012), 부안종개 1.2 mm (Ko et al., 2013), 미호종개 1.2 mm (Song et al., 2008), 좀수수치 1.5 mm (Ko and Bang, 2014), 수수미꾸리 1.8 mm (Kim and Lee, 1995) 보다는 미꾸리가 작은 편이었고, 얼룩새코미꾸리 1.1 mm (Song et al., 2009)로 미꾸리와 유사하였으며, 북방종개 1.0 mm (Lee et al., 2011), 줄종개 1.0 mm (Ko and Won, 2015), 점줄종개 0.99 mm (Ko and Bang, 2019) 보다는 미꾸리가 유사하거나 다소 큰 편이었다.

부화시간은 미꾸리가 수온 24°C에서 61-72시간이 소요되었고, 같은 속의 미꾸라지는 수온 25°C에서 24시간(Kim et al., 1987)이 소요되어 차이를 보였다. 같은 미꾸리과 어류와 비교한 결과 남방종개 수온 25°C에서 48-60시간(Ko and Bang, 2016), 왕종개 수온 23-25°C 50-72시간(Ko et al., 2009), 참종개 수온 23°C 45-60시간(Ko et al., 2012), 부안종개 수온 23°C 47-55시간(Ko et al., 2013), 북방종개 수온 21-24°C 48시간 (Lee et al., 2011), 기름종개 수온 23-25°C 45-52시간 (Ko and Park, 2012), 줄종개 수온 25°C 45-65시간(Ko and Won, 2015), 점줄종개 수온 25°C 45-60시간(Ko and Bang, 2019), 미호종개 수온 23-25°C 24시간(Song et al., 2008), 얼룩새코미꾸리 수온 20°C 38시간(Song et al., 2009), 수수미꾸리 수온 10-14°C 142 시간(Kim and Lee, 1995)이 소요되었다. 좀수수치 수온 25°C 60-72시간(Ko and Bang, 2014)으로 미꾸리와 유사하였고, 비교적 낮은 수온(10-20°C)에서 발달하는 종들을 제외하고는 미꾸리보다 부화시간이 빨랐다.

부화 직후 난황자어의 크기는 미꾸리 부화 직후 평균전장 3.2±0.01 mm이었고, 같은 속의 미꾸라지는 평균전장 2.7 mm (Kim et al., 1987)로 미꾸리 보다 작았다. 미꾸리과 어류와 비교한 결과 남방종개 5.6±0.18 mm (Ko and Bang, 2016), 왕종개 5.1±0.23 mm (Ko et al., 2009), 참종개 4.7±0.14 mm (Ko et al., 2012), 부안종개 4.7±0.21 mm (Ko et al., 2013), 줄종개 4.6±0.11 mm (Ko and Won, 2015), 기름종개 4.5±0.24 mm (Ko and Park, 2012), 미호종개 3.6 mm (Song et al., 2008), 점줄종개 4.2±0.22 mm (Ko and Bang, 2019), 수수미꾸리 5.4 mm (Kim and Lee, 1995)로 미꾸리 보다 컸고, 얼룩새코미꾸리 2.7 mm (Song et al., 2009), 북방종개 2.9±0.05 mm (Lee et al., 2011), 좀수수치 1.46±0.07 mm (Ko and Bang, 2014)는 미꾸리 보다 작았다. 사육수온 23-25°C 사이에서 후기자어기로 이행하는 시기는 미꾸리가 14일 소요되었고, 같은 속의 미꾸라지는 부화 후 19일이 소요되어 미꾸리가 다소 빨랐다.

미꾸리과 어류의 후기자어 이행시기는 기름종개, 줄종개, 점줄종개, 남방종개, 왕종개, 참종개, 부안종개는 수온 23°C에서 부화 후 5일, 좀수수치 6일, 북방종개는 수온 21-24°C 사이에서 7일, 얼룩새코미꾸리는 수온 20°C 7일, 수수미꾸리는 수온 10- 14°C 사이에서 10일이 소요되었다. 미꾸리는 후기자어 이 행시기가 수수미꾸리와 같았고, 미꾸라지 보다 빨리 후기자어기로이행하였으며, 비교한 다른 미꾸리과 어류들 중 비교적 늦게 이행하였다. 본 연구에서는 척추말단 끝부분이 45°로 완전히 굽어졌을 때를 후기자어 이행시기로 판단하였고, 선행연구에서는 난황이 완전히 흡수된 이후를 후기자어 이행시기로 구분하여 판단 기준에서 차이를 보였다.

치어기로 이행하는 시기는 미꾸리가 부화 후 19일, 같은 속의 미꾸라지는 부화 후 24일(Kim et al., 1987)이 소요되었다. 미꾸리과 어류는 기름종개, 줄종개, 왕종개 25일(Ko et al., 2009; Ko and Park, 2012; Ko and Won, 2015), 북방종개 26일(Lee et al., 2011), 얼룩새코미꾸리 50일(Song et al., 2009), 수수미꾸리 85일(Kim and Lee, 1995)로 미꾸리 보다 늦게 이행하였고, 점줄종개, 남방종개 15일(Ko and Bang, 2016, 2019), 참종개, 부안종개 17일(Ko et al., 2012, 2013)로 미꾸리 보다 빨리 이행하여 차이를 보였다(Table 1).

Table 1. Comparison of egg and larvae, juveniles characteristic in Cobitidae fishes

*NHL, Newly hatched larvae; WT, Water temperature.

미꾸리과 어류의 초기생활사 선행 연구에서 밝혀진 바와 같이 참종개속, 기름종개속, 새코미꾸리속, 좀수수치속 모두 전기자어기에 외새가 나타나는 것으로 보고되었으며, 다만 일본에 서식하는 Niwaella delicata는 나타나지 않는 것으로 보고되어 차이를 보였다(Suzuki, 1966; Ko et al., 2017). 외새의 출현 기간은 미꾸리가 부화 후 1일부터 5일까지 5쌍이 관찰되었고, 같은 속의 미꾸라지 경우 부화 후 1일부터 4일까지 관찰되어(Kim et al., 1987) 미꾸리와 출현기간이 유사하였다.

미꾸리과 어류는 남방종개, 왕종개, 참종개, 부안종개의 경우 부화 직후부터 4일까지 5쌍이 나타났고(Ko et al., 2009; Ko et al., 2012, 2013; Ko and Bang, 2016), 북방종개는 부화 후 2일부터 7일까지 나타났으며(Lee et al., 2011), 줄종개는 부화 후 1 일부터 5일까지 나타났다(Ko and Won, 2015). 미호종개는 부화 후 4일부터 12일까지 나타났고(Song et al., 2008), 기름종개는 부화 후 2일부터 부화 후 5일까지 나타났다(Ko and Park, 2012). 미꾸리와 미꾸라지는 부화 후 1일부터 외새가 나타났으나 남방종개, 왕종개, 참종개, 부안종개는 부화 직후부터 외 새가 나타나 발달시점에서 차이를 보였다(Ko et al., 2009, 2012, 2013; Ko and Bang, 2016). 또 미호종개는 부화 후 4일부터 외 새가 나타나 유연종들 중 가장 늦은 시기에 발달하여 특이점을 보였다(Song et al., 2008).

연구결과를 종합해보면 같은 속인 미꾸리와 미꾸라지는 난의 크기가 같았고 유사한 수온에서 부화시간은 미꾸리가 더욱 오래 소요되었다. 부화자어 크기는 미꾸리가 미꾸라지보다 컸으며, 후기자어 이행시기는 유사하였으나 치어기로 이행하는 시기는 미꾸리가 더 빨라 초기생활사 과정에서 두 종간의 차이점을 확인할 수 있었다(Fig. 4). 다른 미꾸리과 어류에서는 난의 크기가 얼룩새코미꾸리(Song et al., 2009)와 같았고, 부화 시간은 좀수수치(Ko and Bang, 2014)와 유사하였다. 특히 성어 일 때 미꾸리는 미꾸라지와 꼬리자루에 형성된 피습돌기의 발달에서 차이를 보인다. 치어기로 이행한 미꾸리의 경우 피습돌기가 미꾸라지 보다 두텁게 발달하지 않아 유어 시기에도 두 종간의 구분이 가능할 것으로 판단된다.

Fig. 4. Comparison of larvae and juveniles development in genus Misgrunus fishes. 1 Present study. 2 Kim et al. (1987).